ПАЛЕОНТОЛОГИЯ

Морфология скелетных остатков. Морфологические сопоставления. Морфофизиологические интерпретации, основанные на аналогиях

Морфологические сопоставления - наиболее обширный источник физиологической информации, особенно для организмов, у которых скелет в большой мере отражает строение мягких органов, а морфофизиологические корреляции достаточно хорошо изучены (позвоночные, членистоногие). Так, следы легочных мешков у девонских Placodermi ясно указывают на способность этих примитивных челюстноротых к воздушному дыханию [1495]. Отпечатки сейсмосенсорных органов на костях многих древних амфибий - лабиринтодонтов и лепоспондилов - говорят об ориентации в водной среде с помощью восприятия низкочастотных колебаний, а следы жабр и бранхиальных зубчиков у некоторых их личинок указывают на развитие через стадию жаберного дыхания и преимущественно фильтрационного питания.

У зверообразных рептилий переход к диафрагмальному типу дыхания, свойственному млекопитающим, может доказываться обособлением поясничного отдела позвоночника, а следы развития мягких губ у высших форм свидетельствуют о первых шагах в развитии маммального способа вскармливания детенышей [1033]. Строение слуховой косточки у древних амфибий и рептилий позволяет определенно различать две системы восприятия звуков - из воздуха (через барабанную перепонку) и из субстрата (через челюстной сустав).

У палеоген-неогеновых китообразных строение звуковой улитки отражает разную степень приспособления к высокочастотной эхолокации [1584]. Вынашивание молоди или яиц в сумке матери весьма вероятно для меловых мультитуберкулят и плацентарных млекопитающих и даже для высших триасовых зверообразных рептилий - тритилодонтов, у которых найдена сумчатая кость, характерная для современных Marsupialia и однопроходных [1599, 1831]. Живорождение в разных группах позвоночных доказывается на ископаемом материале непосредственными находками молоди в полости тела у отдельных палеонискоидных рыб (Birgeria) и морских рептилий [1322, 1984]. Обнаружение молоди раннепермского лабиринтодонта Trimerorhachis в жаберных мешках взрослых особей [2028] имеет близкие аналогии у некоторых современных лягушек, вынашивающих личинки в голосовых мешках.

Для позвоночных животных, особенно млекопитающих, одним из важных источников данных, касающихся их поведения и взаимоотношений со средой обитания, является изучение мозговых структур по отпечаткам полости черепа, основанное на сравнении с близкими рецентными формами. Это направление получило наименование палеоневрологии. Примером таких исследований может служить работа Ю. А. Орлова [786], посвященная изучению слепка мозговой полости гигантской позднемиоценовой куницы Perunium. Преобладающее развитие височных и затылочных долей большого мозга позволило сделать вывод об опережающей дифференциации. У этой формы слуха и зрения по сравнению с функциями лобных долей, тогда как сильное развитие полушарий мозжечка заставляет предполагать сложную работу конечностей, которые, по-видимому, могли использоваться для лазания по деревьям (см. также 1.1).

Среди морфофизиологических процессов, непосредственно отражаемых строением ископаемых беспозвоночных организмов, особенно велик круг явлений, связанных с размножением и развитием: клеточные деления у простейших, почкование у колониальных организмов, линька у членистоногих и т. д. Многие другие особенности также становятся понятными благодаря рецентным аналогиям. Таким путем, например, выявлено наличие у ископаемых мшанок системы экстразооидальных водных потоков, обеспечивающих поступление пищи, выведение отфильтрованных вод, а также спермы и личинок [2367]. На этой же основе проведен анализ водно-сосудистой системы у ископаемых иглокожих [2005]. У трилобитов сопоставление с современными членистоногими позволяет говорить о респираторной функции щечной цеки у уплощенных форм [1800].

Во многих случаях, однако, близкие аналогии неизвестны, и остается лишь возможность моделирования предполагаемой функции. Так, трубчатые выросты края раковины у некоторых мезозойских брахиопод истолковываются как вместилища чувствительных краев мантии, действовавших подобно антеннам и подававших сигнал к закрытию створок при приближении опасности [2191]. Хорошо обоснованные парадигмы построены также для сенсорных органов камератных криноидей. Предполагается, что у этих реофильных животных поры теки и связанные с ними пиннулы представляли собой систему, чувствительную к горизонтальным течениям и помогающую выборочно извлекать пищевые частицы из водного потока [1711]. Широкие возможности для моделирования функции предоставляют глаза трилобитов, поскольку они могут сохранять свою структуру довольно полно. Анализ шизохроических глаз как оптической системы позволяет говорить об их способности к целостному восприятию изображений и устранению сферической аберрации [1340, 1429].

Нередко выбор правильной интерпретации затруднителен - например, в отношении дополнительной функции анального мешка у каменноугольной криноидей Aesiocrinus, снабженного порами и каналами. Предполагают, что он либо выполнял респираторную функцию для задней кишки, либо играл роль гипертрофированной мадрепоритной системы [1862]. Также неясно, назначение срединного бугорка глабели у трилобитов, который мог быть либо глазом, либо органом осязания и регистрации давления [1594].

В случаях, когда для современных организмов известны внешние причины определенных морфологических модификаций, возможно объяснить соответствующие изменения и у близких ископаемых форм. Например, у некоторых двустворок (Cardiidae) уменьшение размеров раковины и числа ребер связано с понижением солености водной среды. Размеры личинки и, следовательно, продиссоконха у двустворок часто обратно пропорциональны температуре воды [1908]. У остракод температура воды влияет на степень скульптированности раковины, а содержание кислорода в воде - на ширину внутренней пластинки и глубину вестибюля [1406, 2082].

Морфофизиологические интерпретации, основанные на аналогиях, используются и в палеоботанике. Митотические деления описаны у докембрийских одноклеточных водорослей [240]. У палеозойских птеридоспермов предполагают секретирование семезачатком капли жидкости для улавливания пыльцы, как у многих современных голосеменных. Это обосновывается находкой семезачатка с неклеточным образованием снаружи, содержащим пыльцу [2180].