ПАЛЕОНТОЛОГИЯ

Развитие палеонтологии. Синтетическая теория эволюции. Фенетика популяций. Ациклический экзогенетический неокатастрофизм

Новейший этап развития и современное состояние палеонтологии (30-е годы XX в. - настоящее время)

За начало новейшего периода развития палеонтологии, включающего и современную его фазу, с известной долей условности можно принять начало 30-х годов нашего века.

Главнейшими чертами рассматриваемого этапа можно считать следующие: 1) преодоление кризиса эволюционного учения и развитие палеонтологии на основе синтетической теории эволюции - современного дарвинизма; 2) дальнейшая дифференциация палеонтологии и превращение ее в систему взаимосвязанных дисциплин; 3) совершенствование методики и техники палеонтологических исследований; 4) укрепление биологических основ палеонтологии в сочетании с расширением и углублением ее связей с геологией.

Начало данного периода характеризуется разложением генетического антидарвинизма, а главная его часть (начало 40-х годов - настоящее время) - формированием и развитием синтетической теории эволюции. Одним из основных положений последней, отличающим ее от классического дарвинизма, является признание популяции элементарной единицей эволюции. Классический дарвинизм в качестве арены элементарных эволюционных преобразований рассматривал вид в целом.

Генетики и эволюционисты установили сложную структуру вида, включающую следующие иерархические уровни: популяции, подвиды, полувиды, виды-двойники, не имеющие морфологических различий, и морфологически различимые виды. Оказалось, что именно первая из этих категорий - популяция, на которые распадается население вида, имеет фундаментальное эволюционное значение, поскольку именно внутри популяции протекают все первичные изменения (включая естественный отбор), составляющие в целом процесс микроэволюции.

Виды состоят из популяций, новый вид при возникновении представляет собой лишь одну из популяций родительского вида. Вот почему именно популяция, а не вид в целом является элементарной единицей. Первостепенное значение популяции в эволюционном процессе привлекло в последнее время внимание палеонтологов к разработке методов выявления и анализа популяций древних организмов. В частности, получает признание среди палеонтологов изучение фенетики популяций - попытка распространения генетических принципов на виды и формы, генетическое изучение которых затруднено или невозможно, что обычно происходит при изучении ископаемого материала.

Предмет фенетики - изучение внутривидовой изменчивости, доведенное до уровня рассмотрения дискретных, альтернативных признаков особи (фенов). На важность изучения отдельных признаков в палеонтологии указывали еще Г. Ф. Осборн и А. А. Борисяк [108]. Однако лишь в самое последнее время необходимость учета фенов при анализе ископаемых популяций получает признание все более широких кругов палеонтологов.

Синтетическая теория связывает эволюционный процесс с наследственными изменениями, происходящими в популяции. Эти изменения возникают под воздействием следующих четырех элементарных эволюционных факторов: мутационного процесса, популяционных волн (колебаний численности), изоляции и естественного отбора.

Первый из этих факторов - мутационный процесс - служит источником элементарного эволюционного материала (мутаций). Второй фактор - популяционные волны - проявляется в форме периодических изменений численности особей в популяциях. Главным результатом воздействия этого фактора является возможность резкого изменения генетической структуры популяции и интенсивности естественного отбора. Таким образом, популяционные волны, так же как и мутационный процесс, служат источником эволюционного материала. Роль третьего фактора - изоляции - заключается в возникновении барьеров, нарушающих панмиксию (свободное скрещивание), что приводит к ускорению и закреплению дифференциации популяции, обусловленной воздействием первых двух факторов.

Важнейшим эволюционным фактором является естественный отбор, представленный двумя основными формами - движущим (ведущим) отбором и стабилизирующим отбором. Если первые три элементарных фактора эволюции не могут рассматриваться как направляющие эволюционный процесс и поэтому не являются "творческими", то естественный отбор, действие которого всегда векторизовано, представляет собой фактор, направляющий эволюцию.

Такое понимание ведущей творческой роли естественного отбора в эволюции сближает синтетическую теорию с классическим дарвинизмом. Это дает основание большинству исследователей рассматривать синтетическую теорию эволюции как современный дарвинизм.

Против отождествления синтетической теории эволюции с современным дарвинизмом возражал Л. Ш. Давиташвили [297], принимающий для ее обозначения термин "постнеодарвинизм", предложенный Дж. Ч. Симпсоном.

Широкое признание основных положений синтетической теории эволюции не означает отсутствия спорных проблем в области современного эволюционного учения. Это прежде всего проблема наследования приобретенных признаков, проблема направленности эволюционного процесса и, наконец, проблема целесообразности. Обращаясь к вопросу о наследовании приобретенных признаков, напомним о необходимости четкого разграничения двух категорий последних: фенотипических признаков, обусловленных вновь приобретенным генетическим материалом, и признаков, возникающих в результате модификации. Роль этих двух категорий в наследственности и эволюции принципиально различна. Положение о ненаследовании подавляющего большинства фенотипических модификаций сейчас твердо установлено и общепринято, несмотря на отдельные рецидивы ламаркистских представлений. Эволюционная роль фенотипических модификаций заключается в предохранении ими отдельных организмов от стрессовых воздействий среды путем сдерживания элиминирующего действия отбора.

Отсрочка элиминации повышает шансы популяции на выработку путем мутационного процесса генотипической реакции на новые условия среды. Однако положение о ненаследуемости фенотипических модификаций нельзя автоматически распространять на признаки, которые детерминируются вновь приобретенным генетическим материалом. Современные данные свидетельствуют, что такие признаки могут стать наследственными и играть определенную роль в эволюции.

Речь идет о явлениях, обозначаемых как индукция и цитоплазматическая наследственность. Под индукцией понимаются наследственные изменения, происходящие в многоклеточных организмах под воздействием ДНК инородного происхождения. Эксперименты показали возможность индуцирования трансформированных признаков, которые оказываются наследственными. При этом предполагается, что наиболее благоприятной для реализации наследственной индукции у эукариотных организмов является цитоплазма, более подверженная внешним воздействиям, чем хромосомный аппарат.

Роль цитоплазматической наследственности и эволюционное значение индукции оценивают различно. Приверженцы ортодоксальной трактовки синтетической теории, основываясь на вторичной и подчиненной роли цитоплазматических генов, считают, что наследственная индукция не должна иметь существенное значение в эволюции. Другие исследователи, особенно палеонтологи, придают большую роль индукции наследственных изменений, вызываемых внешними факторами, при объяснении явлений направленной эволюции. Так, Л. Ш. Давиташвили [300, 303], обобщая результаты экспериментальных исследований ряда авторов, приходит к выводу о невозможности отрицать роль нехромосомной, в первую очередь цитоплазматической, наследственности. Он приводит многочисленные факты наследственных индуцированных изменений растительных организмов и приходит к выводу о том, что наследственные изменения, вызванные факторами среды, могут носить определенно направленный характер и возникают у многочисленных особей популяции. Согласно Л. Ш. Давиташвили, направленные наследственные изменения, вызванные средой, могут быть, но могут и не быть полезными в ламарковском понимании.

Переходя к палеонтологическим свидетельствам в пользу направленной изменчивости организмов, Л. Ш. Давиташвили указывает на существование биотопов, благоприятствующих интенсивной массовой и нередко направленной изменчивости. Такими биотопами, по его мнению, являются участки биосферы, в пределах которых существенные условия жизни по крайней мере некоторые, сильно отклоняются от обычных норм, господствующих на смежных пространствах. Многие представители населения подобных биотопов проявляют повышенную изменчивость. Такими аберрантными биотопами Л. Ш. Давиташвили считает солоноватоводные полузамкнутые бассейны, а также обширные пресные озера. В качестве примера Л. Ш. Давиташвили приводит массовую, в значительной мере направленную изменчивость неогеновых моллюсков Паратетиса. Много случаев направленной эволюционной изменчивости ряда групп морских беспозвоночных приводит Е. В. Краснов [529], считающий направленность эволюции фундаментальным свойством живого.

Многие авторы в настоящее время признают, что эволюция характеризуется направленностью [648]. Механизм последней связан с появлением системы "запретов", не позволяющих на данном генетическом и морфологическом уровнях осваивать определенные участки среды. Это создает определенную канализованность эволюционного процесса, проявляющуюся в возникновении направленных рядов форм, иногда хорошо изученных на палеонтологическом материале. Источником направленности определяющим канализованность эволюционного процесса, могут быть как абиотические, так и биотические факторы.

Направленность или канализованность эволюционного процесса не следует отождествлять с признанием прямолинейности эволюции - ортогенезом. Хотя путь к процессу обозначается определенной для каждой развивающейся группы магистральной линией, мы нередко встречаемся с "зигзагами эволюции". Наглядные примеры последних приводит В. А. Красилов [527]. Он обращает внимание на то обстоятельство, что палеозойские птеридоспермы ближе по организации к цветковым, чем сменившие их мезозойские группы голосеменных. Аналогичный пример представляет и развитие тетрапод. Пермские и раннетриасовые звероподобные рептилии значительно ближе по строению к млекопитающим, чем непосредственно сменившие их во времени динозавры.

Л. И. Хозацкий [1125] образно называет боковые отклонения от главной прогрессивной линии развития какой-либо группы "ренегатами" эволюции. Среди птиц такими ренегатами оказались утратившие способность к полету водоплавающие гесперорнисы и пингвины, а также бегающие страусоподобные.

Из этих примеров видно, насколько далеко признание направленности эволюции от реабилитации ортогенеза.

С рассмотренной проблемой направленности эволюции тесно связана проблема целесообразности. Сама постановка вопроса о целесообразности применительно к эволюционному процессу некоторым исследователям казалась одиозной из-за опасения оказаться заподозренными в телеологических тенденциях. Л. И. Хозацкий [1125] указал на неосновательность подобных опасений, поскольку марксистская философия признает категорию цели и пользуется представлением о закономерности целенаправленности. С. В. Мейен [648] обращает внимание на указанную еще К. М. Бэром необходимость четкого разграничения сознательно поставленной цели и цели как конечного детерминированного состояния, завершающего данный процесс. Соответственно К. М. Бэр предлагал различать понятия "целесообразности" и "целеустремленности", или "целенаправленности". Для обозначения первого из этих понятий получил широкое распространение термин "телеономия".

Существует тенденция ограничивать употребление термина "телеономический" лишь применительно к системам, действующим на основе определенной программы или закодированной информации. С этих позиций телеономическим является процесс онтогенеза, в отличие от незапрограммированного, по мнению многих исследователей, филогенеза. Однако имеются сторонники представления о том, что эволюционный процесс в целом является телеономическим.

Рассмотренные выше концепции индукции, направленности и телеономности эволюционного процесса некоторыми авторами рассматриваются как выходящие за рамки синтетической теории эволюции. Однако один из ее основоположников - Дж. Ч. Симпсон - в своем вступлении к книге В. Гранта [269] считает, что явление индукции не остается за пределами этой теории, а раздвинет их шире. По-видимому, это утверждение справедливо и по отношению к концепциям направленности и телеономичности эволюции.

Признавая синтетическую теорию эволюции за главную теоретическую базу современной палеонтологии как биологической науки, нельзя не учитывать существования и других направлений теоретической мысли в области эволюционного учения. При всем разнообразии концепций современного антидарвинизма, некоторые из которых оформились еще в предшествующие периоды развития палеонтологии, они могут быть объединены в следующие основные категории: неоламаркизм и неокатастрофизм. О возникновении и развитии неоламаркизма было сказано выше. Отметим, однако, что неоламаркизм вплоть до настоящего времени пользуется распространением среди западных палеонтологов.

В течение 40-х и 50-х годов в нашей стране получили значительное распространение идеи школы, возглавляемой Т. Д. Лысенко, именовавшим свое учение "творческим" или "мичуринским" дарвинизмом. Последний в действительности представлял собой эклектическое сочетание ламаркизма и мутационизма, что явилось основанием для обозначения этой системы взглядов как псевдодарвинизм [376]. Это учение, в течение почти двух десятилетий претендовавшее на монопольное признание, оказало известное влияние на воззрения некоторых советских палеонтологов.

Недавним примером рецидива ламаркистских представлений может служить работа А. М. Садыкова [902], в которой принята на вооружение идея Ж. Б. Ламарка об эволюции как результате нарастающей сложности организации, вызванной стремлением к правильной градации. Ламаркизм совмещается здесь с идеями цикличности филогенеза и филогеронтизма.

Одна из главных форм современного антидарвинизма - доктрина неокатастрофизма: различные концепции, объединяемые представлением о внезапном вмешательстве в процесс эволюции факторов, отличных от ныне действующих. Неокатастрофизм как альтернатива униформизма возник еще во второй половине прошлого столетия (гипотеза перечеканки Геера-Зюсса). Усиление неокатастрофистских идей в XX в. связано с разработкой таких проблем эволюционной палеонтологии, как неполнота геологической летописи, неравномерность темпов эволюции, причины вымирания крупных групп организмов.

При этом интерпретация палеонтологических данных о существовании переломных или критических моментов в развитии органического мира подкреплялась данными генетики о макромутациях.

Как указывают К. М. Завадский и Э. И. Колчинский [378], в доктрине неокатастрофизма содержится рациональное зерно: признание возможности возникновения в процессе развития органического мира новых факторов эволюции и исчезновения старых. Геологические события и космические воздействия, несомненно, должны были влиять на процессы органической эволюции, меняя скорость и направления действия естественного отбора, ускоряя вымирание отдельных групп организмов. Основная ошибка неокатастрофистов заключается в игнорировании того, что движущие силы эволюции представляют собой сложные сочетания общих и частных факторов. Неокатастрофисты признают существование только частных факторов, внезапно сменяющих друг друга.

Следуя К. М. Завадскому и Э. И. Колчинскому, многочисленные варианты неокатастрофических гипотез можно объединить в три основных направления: циклический автогенетический неокатастрофизм, циклический эктогенетический неокатастрофизм и ациклический неокатастрофизм.

Циклический автогенетический неокатастрофизм связан с признанием периодического характера смены факторов и причин эволюции. Сторонники этого направления создавали гипотезы о существовании трех- или четырехфазных циклов в развитии органического мира или отдельных его филумов. При этом допускается, что каждой фазе "филоцикла" присущи специфические факторы и причины эволюции, изменяющиеся при переходе к следующей фазе. К этому течению принадлежит большинство сторонников доктрины неокатастрофизма. Одним из наиболее интересных представителей этого направления, как уже нам известно, был Д. Н. Соболев. В новейший же период истории палеонтологии крупнейшим представителем циклического автогенетического неокатастрофизма являлся западногерманский палеонтолог О. Шиндевольф, оказавший большое влияние на воззрения многих современных палеонтологов. При этом необходимо отметить, что если в первый период своей научной деятельности (до начала 50-х годов) этот ученый стоял на позициях циклического автогенетического неокатастрофизма, то в дальнейшем он стал сторонником ациклического эктогенетического варианта.

Пытаясь найти причинное объяснение неравномерности эволюционного процесса, О. Шиндевольф пришел к выводу о существовании резких разрывов в палеонтологической летописи на границах крупных стратиграфических подразделений. Особенно резкие изменения в составе фауны наблюдаются на границах эр, к которым приурочено вымирание большого числа крупных таксонов и появление новых. Эти переломные моменты в истории органического мира, по О. Шиндевольфу, хронологически не совпадают с "геологическими революциями". Это дает основание О. Шиндевольфу считать, что ведущая роль в развитии и вымирании крупных организмов принадлежит внутренним автогенетическим факторам.

Для объяснения неравномерности темпов эволюции и крупных разрывов в палеонтологической летописи он выдвинул идею о развитии филетических ветвей по схеме трехфазового цикла, каждая фаза которого характеризуется собственными особенностями и темпами развития. Первая фаза такого филоцикла (или "типострофа", по О. Шиндевольфу) - "фаза типогенеза" знаменуется сальтационным появлением в результате спонтанных макромутаций новых таксонов высокого ранга ("типов", по О. Шиндевольфу). Признаки последних, как правило, являются неадаптивными. В связи с кратковременностью типогенеза естественный отбор, как медленно действующий фактор, в эту фазу не влияет на эволюционный процесс.

Вторая фаза филоцикла (типогенеза) - "фаза типостаза" - значительно превышает по продолжительности предшествующую и характеризуется замедленным темпом эволюции. В эту фазу происходит преобразование и дифференциация типа путем параллельного ортогенетического развития. В этой фазе помимо внутренних сил действуют и внешние факторы - борьба за существование и естественный отбор. Однако их роль в эволюции ограничивается элиминацией неадаптивных форм. Таким образом, естественному отбору в эволюционном процессе О. Шиндевольф отводит не творческую роль, а роль негативного фактора. Следовательно, и в фазу типостаза эволюция осуществляется под ведущим воздействием ортогенеза и ортоселекции, которые, подавляя влияние естественного отбора, приводят филум к эволюционному тупику - сверхспециализации.

Третья, заключительная фаза филоцикла - типолиз, в течение которой происходят отклонения от нормального хода онтогенеза, проявляющиеся в дисгармонии развития отдельных органов, дегенерации, гигантизме и ослаблении воспроизводительных способностей. Все это фатально приводит к распаду и вымиранию филума, завершающему циклу его развития (типостроф). О. Шиндевольф признавал, что постулируемые им причины типогенеза и типостаза в настоящее время не действуют и что, следовательно, в прошлые геологические эпохи наряду с современными происходили и другие процессы, недоступные для наблюдения и эксперимента.

Такова в самых общих чертах концепция О. Шиндевольфа первого периода его деятельности. Трехфазная гипотеза типострофизма является, согласно оценке Л. Ш. Давиташвили [297], диригистской и финалистской. Мы остановились на ее рассмотрении в связи с тем, что гипотеза типостаза - одна из наиболее полно разработанных концепций циклического автогенетического неокатастрофизма. Идеи О. Шиндевольфа оказали большое влияние на теоретические воззрения многих современных палеонтологов, в том числе и советских. В то же время нельзя не отметить близости гипотезы О. Шиндевольфа к концепции биогенетических циклов Д. Н. Соболева. Впрочем, в качестве предшественников О. Шиндевольфа в области автогенетической трактовки эволюции можно назвать многих палеонтологов - сторонников концепции филогеронтизма, берущей свое начало от идей Дж. Брокки.

Второе направление неокатастрофизма - циклический эктогенетический неокатастрофизм - объединяет гипотезы, признающие, что коренные преобразования в эволюции органического мира вызываются периодическими внезапными изменениями геологических, физико-географических и космических условий. Соответственно ряд гипотез этого направления связывает крупные перестройки в составе органического мира Земли с циклами тектогенеза или фазами геологического цикла. Примером подобных концепций может служить гипотеза видного советского геолога Б. Л. Личкова [581, 582], предполагающего обусловленность фундаментальных преобразований флоры и фауны изменениями структуры Земли и климата, приуроченными к определенным фазам геологического цикла. По его представлениям, революции в органическом мире планетарного масштаба ("волны жизни") происходили в орогенические эпохи. Последние, по Б. Л. Личкову, обусловлены изменениями в режиме вращения Земли под влиянием закономерностей галактического порядка. На протяжении фанерозоя он выделяет шесть геологических циклов и соответствующих им "волн жизни"^*. Каждая такая волна "укладывается в промежуток между соседними тектоническими диастрофами" [582, с. 91].

В каждом цикле Б. Л. Личков выделяет три фазы: ледниковую, умеренную и ксеротермическую. Ледниковая фаза характеризуется максимальной контрастностью рельефа и является временем расцвета органического мира в целом как на суше, так и в морях. В умеренную фазу происходило выравнивание рельефа и снижалась интенсивность денудации, что приводило к "ослаблению волны творчества" и к стабилизации состава флоры и фауны. Наконец, ксеротермической фазе отвечает резкое сокращение пищевых ресурсов и соответственно вымирание в животном мире и сокращение растительности. Несмотря на то что Б. Л. Личков для объяснения крупных перестроек в органическом мире, соответствующих волнам жизни, привлекает и крупные изменения в ходе естественного отбора в зависимости от количества пищевых ресурсов, его гипотеза является эктогенно неокатастрофистской. Эволюционный процесс рисуется Б. Л. Личковым как ряд огромных циклов, главные фазы которых определяются прямым влиянием абиотических факторов внешней среды.

Известный советский палеоботаник А. Н. Криштофович в своем курсе палеоботаники [537] устанавливает связь наиболее резких изменений растительного покрова и организации растений с периодами орогенеза. По его мнению, изменение организации и состава растительного мира обычно следует за фазами таких геологических процессов, как орогенез, оледенение, ксеротермизация, которые не только вызывают изменения растительных форм, но и освобождают площади для мигрантов, приспособленных к новым условиям среды. Эти положения дают основание К. М. Завадскому и Э. И. Колчинскому [378] рассматривать взгляды А. Н. Криштофовича как тяготеющие к концепции эктогенетического неокатастрофизма.

В самое последнее время с позиций циклического эктогенетического неокатастрофизма закономерности хода эволюционного процесса трактует другой советский палеоботаник В. А. Красилов [520, 521, 527]. Следуя Н. Ньюеллу, он считает, что появление высших таксонов приурочено к определенным моментам геологической истории и имеет характер вспышек дифференциации этих таксонов, обозначаемых как анастрофы. Фазы анастроф наблюдаются, по В. А. Красилову, во всех группах, и их можно считать основной закономерностью эволюционного процесса. Анастрофы рассматриваются им как периоды типогенеза или увеличения частоты макромутаций, обусловленных, по О. Шиндевольфу, действием космических факторов.

В. А. Красилов [527] считает, что крупные изменения основных типов сообществ характеризуются отчетливой периодичностью. Периоды гомеостаза (устойчивого состояния сообщества) длительностью около 100 млн. лет сменялись относительно краткими "революционными периодами", характеризовавшимися массовым вымиранием и взрывной эволюцией - анастрофами. В результате последних происходило заполнение экологического вакуума, возникшего вследствие вымирания ряда групп. Обсуждая возможные факторы, вызывающие перестройки сообществ и смену доминирующих типов, которые В. А. Красилов именует "сингенетическими революциями", он считает главнейшими из них периоды тектонической активности и климатические изменения, подчеркивая, что эти экзогенные факторы не просто влияли на эволюцию, но были их основной движущей силой. Признавая прямое элиминирующее воздействие катастроф, В. А. Красилов считает, однако, что оно не являлось основной причиной сингенетических перестроек. Влияние катастроф на сингенез было скорее косвенным. Нарушая стабильность экосистем, они вызывали изменения условий естественного отбора. "Классическую версию" эволюции путем естественного отбора без учета геологических факторов В. А. Красилов отвергает как "редукционистскую".

Своеобразный вариант концепции циклического эктогенетического неокатастрофизма представляет собой гипотеза палеонтолога Е. А. Ивановой [420, 421]. Отвергая представление о том, что крупные эволюционные сдвиги происходили после фаз интенсивного проявления диастрофизма, этот автор полагает, что они предшествовали последним. Причину этого Е. А. Иванова видит в усилении мутагенного воздействия на организмы радиоактивных элементов, которые в периоды диастрофизма мигрируют к поверхности Земли. Влияние повышенной радиоактивности на эволюцию организмов должно было проявляться в силу их высокой чувствительности раньше, чем на ход неорганических процессов, в частности тектогенеза. Этим, по Е. А. Ивановой, объясняется опережение этапами эволюционных перестроек проявления фаз диастрофизма.

Близкая к гипотезе Е. А. Ивановой идея была выдвинута группой авторов [452], также связывающих процессы коренных преобразований в органическом мире с усилением ионизирующей радиации в периоды интенсивного проявления орогенеза. По их представлениям, повышенное содержание радиоактивных элементов в продуктах вулканических извержений заражало атмосферу и гидросферу Земли, вызывало вымирание крупных групп организмов и быстрое возникновение новых таксонов. Более поздний вариант радиоактивной гипотезы представляет идея С. Г. Неручева [740], связывающего эпохи "великих вымираний" с фазами интенсивного накопления урана в земной коре.

Третье направление - ациклический экзогенетический неокатастрофизм - имеет в своей основе допущение внезапных нарушений хода эволюционного процесса под влиянием уникальных или непериодически действующих мощных абиотических факторов. В качестве таковых обычно принимаются события космического порядка: внезапное повышение уровня жесткой радиации, падение метеоритов и т. п. Наиболее характерным примером этой категории неокатастрофизма может служить гипотеза О. Шиндевольфа, выдвинутая им в 50-х годах и характеризующаяся отходом от чисто автогенетической трактовки эволюционного процесса. Согласно этим новым представлениям О. Шиндевольфа, коренные преобразования органического мира вызывались ускорением темпов мутаций под воздействием взрывов космической или солнечной радиации. Только такие факторы он считал способными воздействовать на органический мир в глобальных масштабах, вызывая одновременно повсеместное вымирание и возникновение новых, более прогрессивных таксофонов в результате удачных макромутаций. Быстрый расцвет новых молодых филумов О. Шиндевольф объяснял экологическими факторами - освоением ими обширных пространств, освободившихся после вымирания древних групп.

Советские ученые В. И. Красовский и И. С. Шкловский [531] выступили с гипотезой, согласно которой главным фактором макроэволюции являлось резкое повышение уровня жесткой радиации, связанное с вспышками сверхновых звезд. Близкие варианты космических гипотез развивались и позднее различными зарубежными учеными, в частности X. Линигером [1885] и Э. Буро [1365].

В качестве еще одного своеобразного примера различных вариантов концепции ациклического эктогенетического неокатастрофизма можно упомянуть "метеоритную гипотезу" американского палеонтолога М. Лаубенфельса [1866], пытающегося объяснить внезапное, по его мнению, вымирание динозавров резким повышением температуры земной атмосферы, вызванным падением огромного метеорита.

К. М. Завадский и Э. П. Колчинский [378] отмечают живучесть идей неокатастрофизма, новые варианты которых продолжают возникать и в наши дни. Эти авторы считают, что, несмотря на несостоятельность доктрины неокатастрофизма в целом, многие данные и частные выводы ее сторонников должны войти в состав синтетической теории эволюции.

Наряду с неоламаркизмом и неокатастрофизмом в палеонтологии наших дней имеют место проявления и других, менее распространенных направлений антидарвинизма. Таковым является сальтационизм, отрицающий роль естественного отбора как главного фактора эволюции. Примером может служить книга А. Б. Ивановского [433], в которой сальтационизм сочетается с концепциями филогеронтизма и цикличности филогенеза в духе Д. Н. Соболева и О. Шиндевольфа. А. Б. Ивановский признает широкое распространение явлений, обозначавшихся А. П. Павловым как профетические стадии, а О. Шиндевольфом - как протерогенез.

Сказанного, вероятно, достаточно, чтобы убедиться в том, что в области теоретических основ палеонтологии продолжается соревнование синтетической теории эволюции (современного дарвинизма) с другими направлениями в области эволюционного учения.

Дальнейшее развитие палеонтологии должно привести к повышению ее мировоззренческого и общебиологического значения. Следует, в частности, ожидать более деятельного участия палеонтологов в разработке и защите материалистических идей в биологии. Нельзя забывать при этом и об особенностях объектов палеонтологических исследований. Все понятия, которыми оперируют биологи в палеонтологии, должны пересматриваться в свете собственных задач [108].