Правила эволюции. Правило прогрессивной эволюции или ароморфоза и правило ключевого ароморфоза

 

ПАЛЕОНТОЛОГИЯ

 

 

Правила эволюции. Правило прогрессивной эволюции или ароморфоза и правило ключевого ароморфоза

 

Правило прогрессивной эволюции или ароморфоза.

Эволюция не ограничивается только частным морфофизиологическим прогрессом немногих эктосоматических подсистем организма (специализация). Последовательно сменяющие друг друга направления специализации могут привести к более или менее комплексным преобразованиям организации, охватывающим разнообразные функциональные подсистемы целого, выводящие своего обладателя на новый более высокий уровень организации по сравнению с его предками. Обычно это сопровождается проникновением в ранее недоступную адаптивную зону или образованием новой адаптивной зоны путем принципиальной реорганизации отношений с ранее эксплуатировавшимися факторами среды.

Такого рода изменения, связанные с общим прогрессом организации, А. Н. Северцов назвал ароморфозами [926]. Комплексность и взаимная согласованность прогрессивных изменений повышает общее организационное превосходство обладателя ароморфоза над средой, позволяющее, в силу теоремы о необходимом разнообразии [1163, 1223], более разнообразно, активно и, главное, избирательно относиться к факторам среды, дифференцированно оценивая их роль в собственном умвельте.

Организационное превосходство- наиболее общая предпосылка выработки специфической адаптации к факторам среды, основанная на росте жизнеспособности, а не плодовитости в общем балансе приспособленности [1192, 1197].

Последнее обычно влечет рационализацию отношений организма со средой и рост коэффициента полезного действия эксплуатации ресурсов [689].

Возникновение ароморфозов наблюдается в немногих филогенетических ветвях на каждом данном уровне рассмотрения, но наличие известного количества ароморфных групп в любой момент геологической истории свидетельствует о характерности этого явления для филогенеза в целом. Значительные биологические достоинства ароморфоза, требующие высокого уровня структурной новизны, хорошо согласуются с наличием сильных ограничений на эволюцию в этом направлении.

Общий прогресс организации не удается уложить в рамки одного направления специализации, поскольку либо уровень рассмотрения оказывается настолько общим, что данное преобразование выглядит достаточно частной специализацией, либо, при понижении уровня рассмотрения, оно оказывается настолько сложным, что сталкивается с запретом на синхронную оптимизацию многих параметров целого и на большие порции кратковременно получаемой новизны, необходимые для такой синхронной оптимизации.

Неопределенно длительный и направленный прогресс адаптации невозможен в силу возникающего при этом конфликта устойчивости (приобретенного уровня адаптации) и свободы творчества (перспектив будущей адаптации). Отсюда нами был сделан вывод: арогенез как специальная форма эволюции [1040], ведущая непосредственно (без смены модуса) к ароморфозу, оказывается теоретически невозможным. Необходимость смены направлений специализации говорит о риске вымирания на пути к достижению ароморфоза.

Правило ключевого ароморфоза

Н. Н. Иорданский [444, 445, 447] первый подытожил различные соображения о невозможности ароморфной эволюции: 1) путем параллельного синхронного приобретения всего синдрома ароморфных признаков; 2) путем случайного поиска каждого отдельного признака весьма сложного и взаимосогласованного синдрома ароморфных признаков; 3) при отсутствии априорной направленности такого процесса определенными начальными условиями. Главная проблема ароморфной эволюции, по Н. Н. Иорданскому, - вскрытие механизма, направляющего последовательное приобретение сложного комплекса взаимосогласованных признаков в филогенезе. Решать эту проблему он предлагает в концепции ключевого ароморфоза, явившейся развитием представления Э. Майра [594] о ключевых признаках.

Ключевой ароморфоз - это морфофизиологический признак или свойство, приобретение которого имеет не только важное значение для своего обладателя (благодаря чему он только и может стабилизироваться [887, 1178-1181] и выполнить свою ключевую роль), но также существенно изменяет взаимоотношения его функциональных подсистем (внутреннего умвельта). Обычно это происходит путем снятия одного из коренных инадаптивных противоречий организации его филогенетического предка, ведя к переоценке значимости, ценности, функциональных подсистем организма (эволюирующей системы) в целом [859]. Тем самым оно (снятие) открывает на базе прежней организации новое перспективное направление специализации, новые возможности функционирования и эволюции функциональных подсистем целого.

Наиболее проработанным примером ключевого ароморфоза является становление синдрома дефинитивных признаков рептилий на базе их амфибийных предков. В качестве ключевого ароморфоза предлагается рассматривать активизацию легочного дыхания путем оптимизации функции всасывания воздуха в легкие. Это обусловило освобождение кожи от присущей амфибиям функции интенсивного газообмена, что, в свою очередь, позволило сделать кожу сухой, ороговевающей, служащей механической и гидроизолирующей защитой. Освобождение венозной крови от функции переноса кислорода от кожи к сердцу дало возможность разделить венозный и артериальный токи крови, вплоть до формирования четырехкамерного сердца. На рис. 19 показано, что появление многих рептилийных черт и даже некоторых признаков птиц и млекопитающих обусловлено выявленным Н. Н. Иорданским [444, 445] ключевым ароморфозом. Им же приведено еще несколько примеров из разных групп животных [444]. Ключевая роль оперения в становлении синдрома дефинитивных признаков птиц [865] показана на рис. 20. Большинство рассмотренных в этих примерах признаков выводятся не непосредственно из ключевого ароморфоза, а из свойств, порожденных его наличием.

Ключевую роль в становлении млекопитающих сыграли оптимизация силовой обработки пищи во рту и особенности строения нижней челюсти их предков [12, 444], а также, вероятно, волосяной покров [1033]. Ключевым ароморфозом в становлении амфибий было, по-видимому, прикрепление конечностей к осевому скелету независимо от головы, поскольку легкие были уже у кистеперых и двоякодышащих рыб [1188, 1190], а голая лиссамфибийная кожа, очевидно, является поздним приобретением.

Любой признак или свойство, прошедшие филогенетическую стабилизацию, имеет ту или иную, большую или меньшую ключевую роль. Следовательно, термин "ключевой ароморфоз" выделяет не столько особую категорию признаков (хотя ключевая роль некоторых из них выражена необыкновенно сильно), сколько подчеркивает их роль в освобождении латентных потенций организации филогенетического предка, актуализация которых была затруднена или невозможна до возникновения ключевого ароморфоза. Специфика ключевого ароморфоза заключается в далекоидущих последствиях его приобретения и значимости этих последствий для их обладателя. Поскольку ключевой ароморфоз производит реальную (а не только ретроспективную) переоценку функциональных подсистем организма [859], его ключевая роль в принципе может быть установлена до актуализации его последствий в филогенезе [444].

 

 

К содержанию: «Современная палеонтология»

 

Смотрите также:

 

ПАЛЕОНТОЛОГИЯ ПОЗВОНОЧНЫХ  геология с основами палеонтологии  По следам минувшего