Эволюция. Закономерности эволюции органического мира. Палеонтология

 

ПАЛЕОНТОЛОГИЯ

 

 

Закономерности эволюции органического мира. Палеонтология как источник сведений о закономерностях и факторах эволюции

 

Палеонтология чаще всего имеет дело с морфологическими остатками организмов или результатов их жизнедеятельности, т. е. с наиболее медленно меняющимися и непреходящими структурами живого, которые вследствие этого легче подлежат естественной (и искусственной) консервации. Более динамичные, быстро и главное разнообразно меняющиеся функциональные характеристики организма на палеонтологическом материале почти никогда не являются непосредственной данностью, они реконструируются и интерпретируются с неизбежно меньшей полнотой и точностью и только в меру их соответствия с морфологией. На разделении статических параметров и динамических переменных организма [67] основано разграничение предметных областей морфологии и физиологии [82, 468, 469, 494, 1048].

Возможность реконструкции филогенеза по разрозненным морфологическим остаткам основана на представлении о закономерном характере эволюции [109, 250, 1130]. Без представления о необходимой преемственности между организмами прошлого, об историческом содержании каждой палеонтологической находки невозможна никакая историческая реконструкция [654, 664]. Косвенные данные о наличии такой преемственности в огромном количестве представляют эволюционная биология и историческая геология.

Помня о несводимости свойств целостного процесса эволюции к свойствам его элементов, а тем более - неполному их набору, мы не можем считать реконструкцию филогенеза и установление его закономерностей чисто индуктивной процедурой. Безвозвратно утраченные в процессе эволюции свойства и отношения организмов дополняются по аналогии, исходя из более общих законов или философских соображений, наконец, они могут быть просто угаданы. Главная цель таких домыслов - приведение имеющегося эмпирического материала в возможно более непротиворечивую систему.

Эволюционная динамика любых переменных организма значительно медленнее любых физиологических процессов. Поэтому морфология организма не способна непосредственно отразить динамику эволюции, но главные результаты последней фиксируются именно на уровне организма. Последний обладает наивысшим среди живых систем уровнем организации [592, 1223], активности [142, 168, 1133], совершенством индивидуальной и наследственной памяти [1079, 1192, 1193, 1194, 1196, 1197]. В силу теоремы о необходимом разнообразии, доказываемой в теории информации [1163, 1223], организм обладает максимальной среди живых систем информационной емкостью и диапазоном доступного для восприятия (но не обязательно воспринимаемого) разнообразия, а также надежностью и адекватностью фиксации главных моментов своей истории, хотя и в сильно опосредованном виде. Не зря морфология - наука о наиболее постоянных и жестко наследуемых (см. 4.3) параметрах организма - всегда была главной основой филогенетических построений.

Популяция как субстрат эволюционной динамики обладает большей пластичностью, чем исторические изменения организма. Популяционная динамика весьма велика и разнообразна даже в пределах одного поколения слагающих ее особей: суточная, сезонная, возрастная, половая, семейная, стадийная, колониальная, парцеллярная, гомеостатическая, динамика численности, полиморфизма и т. п., хотя в подобных случаях это не эволюционная динамика в собственном смысле [74, 1056, 1104, 1157]. Оценить динамику популяций на палеонтологическом материале можно почти исключительно в меру отображения ее результатов в морфологии составляющих популяцию особей. Многие преобразования популяции, особенно из числа протекающих за одно поколение, релаксируются выживающей частью особей на уровне быстрых физиологических, нередко обратимых, реакций и практически не отражаются на морфологии ни данного, ни следующих за ним поколений.

Некоторые гомеостатические преобразования, напротив, могут демонстрировать резкое изменение морфологии [1157] в рамках неизменной адаптивной нормы [514, 1184, 1192], именно по этой причине они оказываются легко обратимыми в ближайших поколениях. Организм в историческом развитии благодаря своей устойчивости нормируют флуктуирующие популяционные возмущения, выделяя лишь действительно эволюционно значимые события, но регулярно упуская процессы зарождения и первые шаги нового направления филогенеза.

Таким образом, эволюционная динамика организма слишком медленна, чтобы отразиться в морфологии. Популяционная динамика в одном пределе слишком скоротечна, а в другом - слишком медленна, но главное - малоустойчива, часто обратима и не "морфологична". Все это препятствует адекватному отражению популяционных процессов на организменном уровне и свидетельствует о слабой пригодности палеонтологического материала для непосредственного изучения движущих сил эволюции [377, 1198].

Однако почему бы не попытаться судить о них косвенно? Восстановленные с той или иной степенью правдоподобия филогенезы можно рассматривать как систему траекторий в пространстве эволюции. Эти траектории служат источником сведений о правилах и закономерностях "хождения" по этому пространству. В обнаружении и формулировке закономерностей эволюции палеонтология преуспела больше других областей эволюционной биологии [1034]. Правила "хождения" по пространству эволюции косвенно отражают фазовые характеристики и таким образом структуру действующих в нем причин. Следовательно, палеонтология в исследовании факторов эволюции участвует посредством анализа ее закономерностей.

Нередко говорят, что эмпирические правила филогенеза и закономерности эволюции, выявляемые сравнительными областями биологии, совместимы с любой доктриной движущих сил эволюции. Ниже предпринимается попытка показать, что ситуация сильно изменится, если рассматривать эволюцию как целостный процесс, где разные эмпирические закономерности характеризуют разные, дополняющие друг друга аспекты эволюции, уточняя и определяя границы годности каждой из них. Далее принят следующий план изложения. Сперва дается краткий очерк общего учения о развитии, являющийся необходимой гипотетико-дедуктивной [835] частью построения. Затем на фоне ближайших следствий этого учения выстраивается система эмпирических правил филогенеза и закономерностей эволюции.

 

 

К содержанию: «Современная палеонтология»

 

Смотрите также:

 

ПАЛЕОНТОЛОГИЯ ПОЗВОНОЧНЫХ  геология с основами палеонтологии  По следам минувшего