Терапсиды, титанозухии – титанофонеус, долиозаврикус

 

ПАЛЕОНТОЛОГИЯ ПОЗВОНОЧНЫХ

 

 

Терапсиды, титанозухии – титанофонеус, долиозаврикус

 

Остановимся на фауне села Ишеева, найденной около г. Тетюши по среднему течению Волги.

 

Высокий правый берег Волги около г. Тетюши сложен верхнепермскими песками и глинами с прослоями известняков. Местами все они смяты в причудливые складки, привлекающие внимание пассажиров волжских пароходов, но в основном залегают горизонтально. Западнее, километрах в тридцати от г. Тетюши, верхнепермские отложения, относимые к нижнетатарскому подъяру- су, выступают в глубоких оврагах, впадающих в живописную долину р. Свияги, которая течет меридионально, как и Волга, но с юга на север.

 

Здесь летом 1929 г. студент-геолог Носов нашел в верхнепермских песках скелет ископаемого позвоночного. Место находки — верховье Каменного Оврага, выходящего в речку Сухую Улему — пересыхающий летом правый приток Свияги, около села Ишеева. Скелет не удалось добыть — хрупкие кости рассыпались. К счастью, местный краевед Князев сфотографировал находку, и этот снимок, опубликованный позднее в журнале «Природа», позволил установить принадлежность скелета древнему хищному ящеру (Б.А. Штылько и А.Н. Ряби- нин, 1932). В 1930—1931 гг. здесь вел раскопки Центральный геологоразведочный институт (ныне ВСЕГЕИ, Ленинград), а в 1934, 1935 и 1939 гг. — Палеонтологический институт Академии наук СССР ( XLI). Эти работы обнаружили остатки интереснейших пресмыкающихся, а также земноводных и рыб. Уже первые предварительные описания И.А. Ефремова (1937—1940) были так интересны, что быстро вошли в мировую науку, а добытые здесь материалы украшают Музей Палеонтологического института Академии наук СССР в Москве и могут считаться городостью этого учреждения.

 

Раскопки Палеонтологического института организовал И.А. Ефремов руководивший ими в 1935 и 1939 гг.; в 1934 г. наблюдение велось мною. Наши работы шли у выхода оврага из красивого дубового леса с большим населением — птиц, грызунов, ежей, насекомых и т.д. Лес невольно был объектом попутных наблюдений. Особенно запомнились два филиненка, доставленные нам местными ребятишками. Я.М. Эглон (главный специалист института по выемке монолитов со скелетами позвоночных) привязал филинят за лапы к кусту на другом берегу оврага; по ночам на их писк прилетала филиниха и доставляла им корм (вдобавок к основному корму, поставлявшемуся Эглоном). Это были мелкие грызуны, какой-то хромой заяц и т.п. Филинята росли очень быстро, с большим искусством поедая и ежей, от которых оставляли лишь одну шкурку! Всех нас поразила отрыгавшаяся филинятами погадка размерами с большое куриное яйцо, временами состоявшая сплошь из ежовых игл! У одного из филинят зоб все-таки оказался проткнут иглой, но на его здоровье и аппетит это никак не повлияло. Позднее филиниха перевела своих питомцев на птичью диету и дело приняло неожиданно неприятный для нас оборот; рабочие, нанятые нами на раскопки, опознали красивого селезня из своего колхоза и выяснили, таким образом, причину регулярного исчезновения своих уток.

 

 

Раскопки около с. Ишеева дали главным образом древних терапсид — пресмыкающихся из числа обладавших одной височной впадиной и дугой (подкласс синапсиды). Для ишеевских терапсид — титанозухий и тапиноцефалов — характерны высокая, как бы вдавленная затылочная сторона черепа, большое отверстие непарного теменного глаза на возвышении теменных костей; нёбо имеет древний тип строения («первичное») .

 

Для удобства изложения начнем рассмотрение фауны с титанозухий — хищных терапсид семейства бритоподид (Brithopodidae Efremov, 1954,  101 —105). Они очень напоминают южноафриканских титанозухий, но примитивнее, так как еще сохранили многие черты своих предков (сфенакодонтных палико- завров) типа известных из нижнепермских красноцветных толщ Северной Америки.

 

титанофонеус Наиболее полно изученный титанозух ишеевской фауны — титанофонеус (в переводе с греческого — «титанический убийца»), В Музее Палеонтологического института хранится почти полный скелет этого пресмыкающегося длиною в 3 м ( 61—64). Череп высокий, его задняя часть — очень характерна для титанозухий, с отверстием теменного глаза на заднем краю крыши черепа, на высоком бугре, образованном теменными костями; нерв теменного глаза был при этом довольно длинный. Затылочная сторона черепа высокая и широкая, что говорит о сильной шейной мускулатуре. Большой срединный вертикальный затылочный гребень указывает на сильную срединную затылочную связку, что было отчасти связано с тяжелым черепом (она облегчает своей упругостью приведение головы из опущенного положения в нормальное). Большая височная впадина и сильное развитие гребней на окружающих ее костях, например на теменных, указывают на мощность височной мускулатуры и на стремительное и сильное захлопывание пасти.

 

Глазные впадины титанозухий характерны для хищников — направлены косо в стороны и довольно сильно вперед. Глазное яблоко снабжено кольцом плоских, плотно сочлененных друг с другом косточек, которые увеличивали устойчивость склеры (белочной оболочки глаз). На переднем конце черепа, сжатого с боков, нижний край морды поднимается вперед и вверх, что придает черепу некоторую бульдогообразность; это унаследовано от нижнепермских пеликозавров и, вероятно, связано со способом хватания добычи. Острые резцы направлены косо вперед, особенно верхние; они очень плотно входят в промежутки между нижними. Это указывает на точность в смыкании челюстей, без которой животное при стремительном хватании добычи могло бы сломать себе зубы, и которая обеспечена строением челюстного сустава (глубокий двойной блок вверху и двойная впадина в нижней челюсти). Сильное развитие поперечных отростков крыловидных костей с упором их изнутри в нижнюю челюсть, вероятно, помогало и удержанию добычи — «мертвой хватке». Боковые движения нижней челюсти были при этом совершенно исключены. Клыки изогнуты назад и имеют большие корни, глубоко сидящие в челюстях. Задний край клыка снабжен острым режущим гребнем, который мелко зазубрен, как и гребни, отходящие от вершин всех остальных зубов к их основаниям; такая пильчатость характерна для зубов многих хищных животных, например крупных акул, многих древних пресмыкающихся, некоторых ископаемых кошек и др. Послеклы- ковые, щечные, зубы — режущие, но редкие, небольшие, частью отогнуты назад (см.  62). В верхней челюсти имеются особые углубления для вершин нижних клыков.

 

Своеобразно строение нёбных костей: каждая снабжена бугром, из которого торчит вниз около десятка небольших цилиндрических зубов с вершиной в виде тупого конуса. Массивные поперечные ветви крыловидных костей, примыкающих сзади к нёбным, внешними утолщенными концами опускаются далеко вниз. На их нижней стороне у титанофонеуса также по два-три зуба, сходных с нёбными, но посаженные довольно странно — почти горизонтально, вершинами в стороны ветвей нижней челюсти.

 

Затылочный суставной бугор отогнут вниз: очевидно, голова была обычно наклонена довольно сильно вниз.

 

Не совсем ясно восприятие звука титанофонеусом. Столбик уха () представляет собою небольшую распорку в основании черепа между квадратной костью и мозговой коробкой, где он широким основанием закрывает овальное окно. Это положение столбика исключает его подвижность и, на первый взгляд, приспособленность для передачи звуковых колебаний через овальное окно во внутреннее ухо; но по местоположению относительно мозговой коробки и овального окна столбик равнозначен стремени среднего уха млекопитающих, птиц и пресмыкающихся, имеющих барабанную перепонку и воспринимающих звук. Как воспринимали звук титанофонеус и другие пресмыкающиеся с таким строением — не совсем ясно, но вряд ли они были глухие. Впрочем, даже змеи по-своему «слышат», хотя лишены барабанной перепонки и столбик уха у них прежде всего — механически конструктивная часть черепа, а не слуховая.

 

Позвоночный столб титанофонеуса по сравнению с черепом стройный и легкий. В нем около сотни двояковогнутых позвонков с тонким отверстием для хорды (типично для древних рептилий). Шейный позвонок, следующий за атлантом (эпистрофией), снабжен массивным остистым отростком, Это, вероятно, связано также с большим весом головы, что требовало сильной затылочной связки и мускулатуры. Тела позвонков на переднем и заднем концах — с округлыми внешними краями, что указывает на большую гибкость животного и его подвижность. Три крестцовых позвонка соединены неподвижно с тазом крестцовыми ребрами. Хвост длинный, в нем около шестидесяти позвонков (всего сто). Подвздошная кость по строению промежуточна между таковой у древнейших пресмыкающихся, где она вытянута назад, и подвздошной более поздних млекопитающеподобных рептилий, у которых верхний отдел кости вытянут вперед, как у млекопитающих.

 

Передние и задние конечности титанофонеуса одинаковой длины, стройные, хорошо подвижные; плечо с предплечьем, бедро и голень очень напоминают крокодильи, но лапы относительно роста животного очень широкие главным образом за счет пястных и плюсневых костей, увеличивающихся от первого пальца к пятому (см.  64). Большая величина лап особенно заметна, если сравнить титанофонеуса с крокодилом, даже вдвое или втрое большим, чем титанофонеус. У него при наличии перепонки между пальцами это «почти ласты», скорее всего предназначенные для плавания, а также передвижения по влажному и вязкому илистому побережью рек и озер. Крокодилы обычно плывут вперед, работая высоким хвостом, сжатым с боков наподобие весла, а также боковыми изгибами тела. Длинным хвостом титанофонеус, вероятно, мог наносить сильные удары, как это делают крупные ящерицы и крокодилы; но никаких признаков приспособленности для плавания хвост титанофонеуса не несет; для этого, вероятно, служили его расширенные на концах передние и задние лапы, а может быть, и боковые изгибы тела. «Фаланговая формула» (число фаланг в пальцах), на первый взгляд, такая же, что и у млекопитающих и многих млекопитающеподобных пресмыкающихся, — 2 : 3 : 3 : 3 : 3 (от первого пальца к пятому). Но вторая фаланга четвертого пальца передней лапы срослась из двух: из них одна, сочлененная с первой, основной фалангой пальца, совсем короткая, а следующая, сочлененная с когтевой, сохранила длину, близкую к нормальной. Очевидно, четвертый палец близких предков титанофонеуса еще «недавно» обладал четырьмя самостоятельными фалангами.

 

Титанофонеус явно хищник, но вряд ли часто охотился на своих крупных сородичей, растительноядных тапиноцефалов — улемозавров ( 66) и вообще на крупную добычу. Верхние резцы титанофонеуса, а отчасти и нижние, направлены косо вперед; верхний клык, хотя изогнут назад, но не так велик, чтобы мог считаться предназначенным для разрывания на части взрослых уле- мозавров величиной с самого титанофонеуса или крупнее его. Сравнительно слабые послеклыковые зубы, хотя и режущие, но редкие и малоудобны для измельчения мышц, связок и грубой кожи пресмыкающихся, а скорее всего приспособлены для удержания добычи. Из всех зубов наиболее мощные — клыки и предклыковые зубы, видимо, по преимуществу хватательные, хотя гребни на краях верхних резцов, заходящие за края нижних, делали резцы одновременно и режущими. Небольшой уступ на внутренней, язычной, стороне резца, в который упиралась вершина зуба противоположной челюсти — «пятка», делал резцы отчасти измельчающими пищу, однако у титанофонеуса лишь в слабой степени. Нёбные зубы торчат вершиной вниз из бугров нёбных костей и при отсутствии зубов, противопоставленным им внизу, не приспособлены для жевания. Вероятно, мы имеем дело с каким-то своеобразным, раздавливающим, а частично и удерживающим добычу приспособлением. Для раздавливания добычи могли служить и поперечные массивные отростки крыловидных костей.

 

Если принять во внимание, что строение плеча с предплечьем, бедра с голенью и широкие лапы титанофонеуса такие же, как у крокодилов, то можно прийти к предположению о приспособленности животного к полуводному образу жизни и питанию рыбой с плотной чешуей (остатки рыб в этом местонахождении довольно часты), моллюсками с тонкой раковиной, мелкими земноводными и пресмыкающимися, а также другой некрупной добычей. Титанофонеус мог ловить ее, высматривая с берега, что было удобно при обычно наклонном положении головы мордой вниз, и в воде, так как, вероятно, был хорошим пловцом. Разумеется, титанофонеусы, собравшись вместе, были небезопасны и для улемозавров (см. ниже), кормившихся растительностью на побережье верхнепермских озер и рек, и могли стащить в воду и разорвать зазевавшегося улемозавра, но по своему образу жизни вряд ли были врагами крупных животных.

 

долиозаврикус Другой, близкий к титанофонеусу, но более грозный титанозух из раскопок в Каменном Овраге, долиозаврикус (в переводе с греческого — коварный ящер) ( 65), принятый вначале за большого старого самца титанофонеуса. Первоначальное родовое название долиозавр (Doliosaurus), данное мною в 1958 г., заменено новым — Doliosauriscus (Kuhn, 1963), так как оказалось, что оно было ранее присвоено одной ящерице. Известно, что многие крупные низшие позвоночные (крокодилы, черепахи и др.) очень долговечны, а главное, растут уже во взрослом, половозрелом состоянии. Поэтому разница между долиозаври- скусом и титанофонеусом в размерах сначала не казалась сама по себе существенной. Позднее выяснились отличия в строении черепа, зубов и т.д., и «старый самец титанофонеуса» оказался новым крупным хищным титанозухом.

 

Тяжелый, высокий череп долиозаврискуса достигает в длину более полуметра. Многие кости верхней стороны черепа очень утолщены (особенно лобные, окружающие глазницу и теменные); снаружи они сильно бугристы, с бороздами кровеносных сосудов и отдаленно напоминают бугристость костей, несущих рога у млекопитающих, например у носорогов. Вероятно, у долиозаврискуса это указывает на очень сильное ороговение кожи (защитного характера). Морда, сжатая с боков, высокая; глазничные впадины, окруженные массивными костями, невелики. Резцы и особенно клыки крупные, в основном приспособленные для хватания добычи при стремительном захлопывании пасти, на которое указывают большие височные впадины, вмещавшие челюстную мускулатуру.

 

Послеклы- ковые зубы слегка копьевидны, малы, не образуют сомкнутого ряда, немногочисленны и скорее предназначены для удержания добычи, чем для ее измельчения. Нёбные бугры невелики, с мелкими тупоконическими зубами; позади нёбных бугров расположено по два-три таких же зуба на птеригоидах; зубы на поперечных отростках птеригоидов мелкие. Помимо впадин для нижних клыков (впереди верхних), что характерно для многих хищных титанозухов и родственных им пресмыкающихся, на нёбе долиозавра имеются ямки и для нескольких после- клыковых, щечных зубов. Их вершины должны были входить в эти нёбные ямки довольно точно, во избежание поломки; объединенность ямок в одном общем желобообразном углублении указывает, может быть, на возможность небольших передне-задних движений нижней челюсти; об этом же говорит и несколько уплощенная форма челюстного сустава. При захлопывании пасти нижние послеклыковые зубы ложились внутрь от верхних, не соприкасаясь с ними; это подтверждает предположение о неприспособленности щечных зубов для измельчения добычи.

 

Не совсем понятна необычайная (для размеров животного) массивность лобной и теменной частей черепа. Частично это можно было бы толковать как итог приспособления к большой механической нагрузке со стороны переднего конца морды при хватании, удержании и разрывании крупной добычи. Однако это не объясняет странного бугристого строения внешней поверхности костей верхней стороны черепа. (Существует предположение, что при большой толщине кости крыши черепа служили защитой от перегрева в жаркое время, но это не считается убедительным.) Остальной скелет в общем похож на скелет титанофонеуса, но крупнее и гораздо массивнее. Долиозаврискус был явно хищником, но характер его добычи не совсем ясен. Более массивный и, видимо, менее подвижный, чем титанофонеус, он вряд ли был особенно проворным, активным охотником за рыбой и другими водными животными, которых, правда, мог и подстерегать. Описываемая фауна была богата небольшими мелкими земноводными и пресмыкающимися; для них в то время долиозаврискус, вероятно, был поистине «царь зверей». Впрочем, известно, что хищные пресмыкающиеся, даже крупные, например огромные удавы и крокодилы, с их низкой переменной температурой крови и вялым по сравнению с млекопитающими обменом веществ гораздо менее прожорливы, чем это может показаться на первый взгляд.

 

Небольшой титанозух сиодон с черепом всего 20 см длины, казалось бы, очень походит на титанофонеуса. Но теменной глаз у сиодона относительно крупнее; его отверстие лежит на высоком тонкостенном бугре. Верхние клыки сиодона изогнуты назад сильнее, в поперечнике округлые, без режущего заднего края, без острой колющей вершины. Послеклыковых зубов много, они низкие, тупоконические, менее сжатые с боков, стоят прямо, часто; в отличие от зубов титанофонеуса они хорошо приспособлены для измельчения пищи и несут следы стирания. Нёбные бугры с зубами, как и поперечные отростки птеригоидов, относительно сильнее, чем у титанофонеуса. Но особенно отличны все послеклыковые челюстные зубы; вдобавок задние иногда стоят в нижней челюсти не только друг за другом, но и рядом, попарно. Такая пара однобугор- чатых зубов — своего рода «заменитель», хотя и не очень совершенный, одного, но бугорчатого зуба некоторых пресмыкающихся (более поздних, триасовых) и млекопитающих. По-видимому, сиодон мог быть и всеядным животным, хотя в основном, вероятно, охотился за разными мелкими животными. Большие глазницы наводят на предположение о значительной величине глаз и вероятности сумеречного или ночного образа жизни.

 

В Каменном Овраге добыты остатки более дюжины особей сиодона, но цельного скелета не найдено; видимо, сиодону принадлежат многочисленные кости конечностей и позвонки какого-то небольшого титанозуха, который походил на титанофонеуса, но был много меньше его (около 1,5 м в длину). Лопатка у титанофонеуса и у сиодона изогнута очень слабо; между тем ее кривизна при близком расположении к грудной клетке в известной степени отражает форму самой клетки: вполне возможно приписать титанофонеусу и сиодону сжатое с боков туловище, а не уплощенное сверху вниз, как, например, у крокодила.

 

К содержанию: Ю.А. Орлов «В мире древних животных. Очерки по палеонтологии позвоночных»

 

Смотрите также:

 

Ископаемые позвоночные   Палеонтология позвоночных   Где искать динозавров

 

Предки всех позвоночных  На поиски динозавров в Гоби