ПАЛЕОНТОЛОГИЯ ПОЗВОНОЧНЫХ

Пресмыкающиеся северодвинской фауны. Тероцефалы. Котлассия

Одной рептилии Амалицкий дал родовое название Anna, а видовое petri — в честь Анны Петровны Амалицкой, жены и верной помощницы ученого в течение всей его научной деятельности.

Недавно выяснилось, что «Anna» как родовое название уже было применено ранее, и Кун заменил его на (довольно тяжеловесное) аннатерапсидус (видовое «petri» сохранено). Это один из тероцефалов (в переводе с греческого — звероголовые), многочисленных в середине пермского периода хищных рептилий, длиной, вероятно, около 2—2,5 м. Череп ( 58) низкий, широкомордый, с согнутыми назад остроконическими зубами и с характерными для тероцефалов узким сагиттальным гребнем и нёбными отверстиями на уровне глазниц.

Орбиты аннатерапсида имеют форму наклонно стоящих овалов и в соответствии с укороченной и уплощенной формой черепа обращены вверх, вперед и в стороны. Теменного отверстия нет, но на разломе черепа хорошо видно постепенное заполнение верхней части теменного канала костной тканью. Получается впечатление «отказа» животного с возрастом от «теменного глаза» и атрофии этого органа, во всяком случае его внешней части.

Верхнепермские отложения СССР доставили нам и других тероцефалов. Упомянем хтонозавра из одновозрастных с северодвинскими отложений Приуралья (Б.П. Вьюшков, 1954). Хтонозавр отличается от аннатерапсида суженным черепом, длинной и слабой нижней челюстью; зубы поставлены на значительном протяжении, но редко; вероятно, это был охотник за мелкой и слабой добычей. Известны и другие его находки.

Очень своеобразно животное, получившее от В.П. Амалицкого (1921) название котлассия по г. Котласу. Котлассия ( 59) снабжена на спине защитным покровом в виде скульптурированных щитков, в несколько рядов вдоль позвоночного столба. Часть щитков несла на нижней стороне пластинчатые выросты, внедрявшиеся прочно в нижележащую кожу . Амалицкий отнес котлассию к сеймуридам, которые тогда считались пресмыкающимися (котилозаврами).

П.П. Сушкин (1925, 1927, 1928) на основе некоторых особенностей строения столбика уха (стремечка), квадратума и крыловидной кости у котласии и сеймурии пришел к заключению, что котлассия и сеймурия относятся к древним земноводным — лабиринтодонтам, а не к пресмыкающимся. Ватсон (Watson, 1914), Виллистон (Williston, 1925), Броили (F. Broili, 1927) стояли на позиции «рептильности» сеймурии и котлассии. А.П. Быстров (1944) тщательно допрепарировал скелет котлассии, подробно описал его и пришел к выводу, что по строению черепа (в частности, его слуховой вырезки, столбика уха), зубов, переднего и заднего поясов конечностей, котлассия все-таки скорее земноводное, чем пресмыкающееся.

Действительно, не только череп котлассии во многом такой, как у лабиринтодонтов, но и зубы, их складчатая стенка с тем же числом складок, что и на одинаковых по размерам зубах лабиринтодонта бентозуха из низов триаса, чередование тонкостенных молодых зубов и толстостенных старых, т.е. характер смены зубов, — все это, по мнению Быстрова, черты, типичные для лаби- ринтодонтов. «Котилозавровый» характер позвонков котлассии говорит о реликтовом характере животного, вероятно, связанного происхождением со стегоцефалами, давшими начало котилозаврам.

Несколько позднее И.А. Ефремов (1946), изучив верхнепермского лантанозуха (см.  68), происходящего из более древних отложений, чем котлассия,  и так же объединяющего в себе черты земноводных (лабиринтодонтов) и пресмыкающихся (котилозавров), предложил выделить обе эти формы вместе с сей- муриями в особый подкласс батрахозавров, промежуточный между амфибиями и рептилиями . Материал по этим животным в СССР значительно возрос за последние годы, хотя и носит разрозненный характер.

А. Ромер склонялся к тому, что лантанозух, быть может, относится к котилозаврам . Он (A. Romer, 1945, 1947, 1966) поместил сеймурию и котлассию вместе с некоторыми другими животными в особый отряд лабиринтодонтов под названием сеймуриаморф; А.И. Ефремов считает их частью особого подкласса батрахозавров. Необходимо иметь в виду, что все известные батрахозавры, несмотря на наличие признаков строения и земноводных, и пресмыкающихся, не могут считаться переходом от амфибий к рептилиям; уже по одному своему молодому геологическому возрасту это все лишь реликтовые формы.

Таковы пресмыкающиеся северодвинской фауны. В общих чертах это та же фауна, что и в зоне Cistecephalus (дии нодонта, по которому названа зона) Южной Африки. Смелое предсказание А. II Амалицкого о предстоящем открытии северодвинской фауны и последующее обнаружение ее в Северном полушарии было крупным событием в палеонтологии позвоночных. Естественно встал вопрос о возникновении фауны, о путлх ее расселения (из Африки в Северную Европу или наоборот), о центре формирования и т.д. Подробный анализ имеющихся точек зрения занял бы много времени и увел бы нас в область пока не разрешенных вопросов истории Земли. Несомненным остается широкое в то время распространение парейазавровой фауны. В заключение уместно отметить относительную бедность северодвинской фауны земноводными. Во всяком случае в составе этой фауны мы имеем, если не считать котлассию, пока лишь одного достоверного лабиринтодонта — двинозавра ( 60) .

По данным Ватсона (1926, 1951), П.П. Сушкина (1928, 1936) и А.П. Быстрова (1935, 1938, 1939—1947), двинозавр характеризуется личиночным характером строения кожных костей крыши черепа и скелета жаберных дуг и представляет собой постоянножаберную (переннибрахиатную) форму, подобно аксолотлю современной мексиканской саламандры амблистомы.

Эти данные вполне согласуются с имеющимися предположениями относительно общей аридности обстановки, в которой обитала северодвинская фауна; но многочисленность перейазавров сама по себе убедительно указывает на изобилие какой-то растительности, служившей пищей этим крупным животным.