ПАЛЕОНТОЛОГИЯ ПОЗВОНОЧНЫХ

Кавказотерий. Трубкозуб. Кубанохэрус. Анхитериева беломечетская фауна

Из непарокопытных в Беломечетской обнаружены носорог (Dicerorhinus caucasicus Borissiak), отнесенный к тому же роду, что и современный носорог на Суматре, и лошади. Они наиболее интересны (Борисяк, 1937, 1945). Одна из них — анхитерий (Anchitherium aurelianenseСиvier) — небольшая трехпалая лошадка, характерная для среднего миоцена; по ней вся фауна млекопитающих этого времени иногда называется анхитериевой.

Анхитерий известен из многих мест в Западной Европе; обычно считается, что он представлен там одним видом, но с большой изменчивостью. Впервые анхитерий был описан Кювье (Cuvier, 1825), а позднее послужил В. О. Ковалевскому (1842—1883) основой для его классической работы (1873). Впоследствии очень сходные с анхитерием ископаемые лошади того же геологического возраста были обнаружены в Северной Америке. Остатки анхитерия в Беломечетском местонахождении совсем незначительны, но для СССР это была первая достоверная находка. Наряду с типичным анхитерием в Беломечетской оказался другой новый род трехпалых лошадей — паранхитерий (Paranchitheruim karpinskii Borissiak) ( 15).

 Его боковые пальцы (второй и четвертый) уменьшены и ослаблены сильнее, чем у анхитерия. Точно так же сильнее редуцирована и малая берцовая кость (у однопалой лошади сохраняется лишь маленький зачаток этой кости, сросшийся с верхним концом большой берцовой).

«Прогрессивные» признаки, сближающие паранхитерия с более поздними лошадьми, наблюдаются и в строении предплюсны. Зубы паранхитерия, особенно ложнокоренные, кроме первого, уже построены как коренные, по единому плану и несут черты более поздних высших лошадей. Очень сходная с паранхитерием трехпалая лошадь парагиппус имеется в миоцене Северной Америки. Там нет «настоящего» анхитерия, но ему соответствует очень близкий по строению скелета и зубов миогиппус (Miohippus); нет также и паранхитерия, но ему соответствует — по такому же «этапу эволюции» — парагиппус (Parahippus).

 В некоторых подробностях строения паранхитерий архаичнее своего североамериканского аналога парагиппуса, так как имеет признаки, сближающие его с анхитерием; но по некоторым особенностям строения зубов паранхитерий «обогнал» парагиппуса и приблизился к следующему этапу, который в Северной Америке представлен родом мерикгиппус (Merychippus) — возможным предком гиппариона. То же самое относится и к строению остального скелета паранхитерия. Таким образом, паранхитерий представляет собой новое звено в родословной лошадей Старого Света по сравнению с анхитерием и шаг вперед к более новым лошадям, подобно тому как в Северной Америке возник парагиппус после миогиппуса.

В Северной Америке нет тождественных с анхитерием и паранхитерием родов (хотя именно этот материк дал огромный материал по истории лошадей). А.А. Борисяк предполагает поэтому, что оба установленные им в Беломечетском местонахождении «европейца» (анхитерий и паранхитерий) не должны быть выходцами из Северной Америки вопреки обычному представлению о том, что вообще лошади в Старый Свет проникли из Нового. По мнению Борисяка, это опять ставит вопрос о возможности самостоятельного развития лошадей в Старом Свете с более глубокой древности, чем это предполагалось.

Загадочно крупное копытное беломечетской фауны кавказотерий (Саисаsotherium efremovi Vereszchagin) . Пока известен лишь обломок черепа с четырьмя срединными резцами (два левых и два правых). Они цилиндрической формы и поражают своей массивностью, прямизной, огромными корнями. Н.К. Верещагин (1960) отнес их предположительно, но без полной уверенности к непар- нопалым, близким к группе лошадей; захват пищи, судя по характеру стирания резцов, производился, как у лошадей, резцами. По пропорциям телосложения кавказотерий, вероятно, занимал среднее положение между лошадьми и носорогами, если это действительно было непарнопалое.

Парнокопытные беломечетской фауны разнообразны. Один из самых интересных зверей беломечетской фауны — огромная длинномордая свинья с черепом 75 см длиной кубанохэрус (Kubanochoerus robustus Gabunia) ( 16, 18). Современные свиньи, дикие и домашние — отличные «пахари». Широкий и высокий затылок служит местом прикрепления мощной шейной мускулатуры; а кроме того, свинья «пашет», наваливаясь с силой на широкую затылочную сторону черепа; мозговая коробка, ее толстые теменные кости и широкая чешуя затылочной очень хорошо приспособлены для передачи толчка на лицевую, роющую, часть черепа, не очень длинную. В противоположность этому у кубанохэруса мозговая коробка низкая, незначительных размеров относительно черепа в целом, конец морды округлый, а не клинообразный, как у роющих свиней; ничто не говорит о приспособленности черепа для копанья. Затылочная сторона черепа кубанохэруса сильно наклонена назад, что у стоящего в покое животного обычно бывает связано с опущенным мордою вниз положением головы. Ложнокоренные зубы крупные, в общем режущего характера.

Клыки, судя по их загнутости вверх и взаимному стиранию, служили таким же сильным оружием, как и у кабана.

Самое странное — непарный рог, образованный лобными костями, округлый в поперечном сечении; его вершина лишена шероховатости, которая говорила бы о роговом чехле. Маленький рогообразный вырост лобной кости расположен над послеглазничным отростком лобной кости. Значение лобного рога непонятно: это, казалось бы, и не оружие, и не орудие. Л.К. Габуния (1957) предполагает, что это один из «перигамических» (вторичнополовых) признаков и что рог, возможно, был только у самцов.

Олени Беломечетской — древнего облика, из мунтжаков, доживших с миоцена до нашего времени (Юго-Восточная Азия). Найденный в Беломечетской дикроцерус, видимо, тот же, что и в миоцене Центральной Азии (Dicrocerus grangeri Colbert); рог имеет еще только две ветви, расходящиеся под острым углом от пластинообразного основания (число ветвей возрастает и в ходе эволюции оленей, и с индивидуальным возрастом у более поздних и современных). Другой олень — парадикроцерус (Paradicrocerus flerovi Gabunia); у него рог имеет вид невысокого столбика, от вершины которого поднимаются, слегка расходясь в стороны, пять сжатых с боков заостренных отростков ( 17). В Беломечетской был найден еще один примитивный олень из мунтжаков — микромерикс (Micromeryx fluorensianus Lartet), миниатюрный, величиной с зайца, но уже имеющий необычные для столь древних оленей зубы с относительно высокими коронками.

Интересны антилопы Беломечетской. Одна величиной с джейрана, еще недавно в несметном поголовье населявшего степи Казахстана и Центральной Азии, с толстыми у основания рогами, с низкими («брахиодонтными») зубами, близка к трагоцерусу более молодой, гиппарионовой фауны (см. главу IV), поэтому получила название паратрагоцерус (И.И. Соколов, 1949). Тэниус (Thenius, 1957) относит ее к роду протрагоцерус (предок «гиппарионовой» антилопы — трагоцеруса).

Антилопа гипсодонтус (Hypsodontus miocenicus Sokolov), как показывает само название, поражает необычной для столь древних полорогих высотой коренных зубов. По мнению И.И. Соколова (1949), это может говорить об очень давней дифференцировке полорогих вообще.  Рога этой антилопы тонкие, с продольными бороздками, слегка спирально скрученные вокруг продольной оси.

В анхитериевой фауне Беломечетской оказался трубкозуб, в настоящее время характерный для сухих кустарниковых степей и саванн Африки. Предположительно беломечетский представитель отнесен к тому же роду Orycteropus, что и нынешний африканский охотник на термитов, которых он добывает необычайно длинным языком из термитников; он разрывает их лапами, которые вооружены мощными, толстыми, как копыта, когтями ( 19). Обычно трубкозуб считается «африканцем» по своему происхождению. Достоверные ископаемые трубкозубы известны только в составе более молодых фаун, чем беломечетская (Южная Украина, о-в Самос, Марага в Иране); не исключена возможность формирования трубкозуба и вне Африки (JI.K. Габуния, 1955).

О хищниках фауны Беломечетской мы пока знаем мало, хотя они несомненно были и разнообразны, и многочисленны при наличии различных антилоп, лошадей, оленей, грызунов и других растительноядных.

Мелкая гиена (Crocuta abessalomi Gabunia) отнесена к тому же роду крокута, который известен и теперь в виде пятнистой гиены, хотя, по мнению описавшего ее автора, трудно быть уверенным в том, что со столь глубокой древности, как миоцен, вплоть до нашего времени «тянется» один и тот же род (Габуния, 1958). Из куниц обнаружена короткомордая россомаха, того же рода Plesiogulo, что и в гиппарионовой фауне Китая и Казахстана (Ю.А. Орлов, 1941).

Из других хищников пока установлен какой-то крупный амфицион из вымершего в плиоцене особого подсемейства собак (Amphicyoninae). Амфиционы известны начиная с палеогена в Северной Америке и в Европе от мелких величиной с лисицу древних до очень больших, величиной с крупного медведя в неогене. Многие, судя по строению зубов, были всеяднее, чем типичные собаки (волк, лисица, шакал и др.).

Кошки в Беломечетской не найдены, но наверняка входили в состав фауны, так как в это время уже были разнообразны и мелкие, и крупные, в том числе саблезубые. Из грызунов пока обнаружен только хомяк — палеокрицетус (Palaeocricetus caucasicus Argiropulo) (Аргиропуло, 1940). В самой Беломечетской не найдено остатков той флоры, которая кормила мастодонтов, носорогов, лошадей и разнообразных парнокопытных. Но на Северном Кавказе известна геологически одновозрастная или почти одновозрастная флора, которая была довольно разнообразной и включала ряд влаголюбивых растений (камыш, ива, водяной папоротник сальвиния), а также деревьев теплого климата — лавр и др. (И.В. Палибин, 1936; П.А. Мчедлишвили, 1951). Однако наличие в составе фауны Беломечетской трубкозуба убедительно говорит и о существовании сухих или периодически засушливых территорий, о разнообразии обстановки (JI.K. Габуния 1960), как это, впрочем, было во многих местах земного шара с давних времен

Фауна Беломечетской известна очень неполно, несмотря на неоднократность раскопок: в Беломечетской постановка их в больших размерах почти непреодолимо трудна из-за многих прослоев песчаника, частью очень прочного, до нескольких метров вертикальной мощности. Разборка его вручную, клиньями и ломами слишком трудоемка; сложны и взрывные работы, когда легко ломаются и дробятся кости - и заключенные в песчаник, и лежащие в рыхлых прослоях, песках и глинах.

Таковы вкратце сведения о фауне Беломечетской — среднемиоценовой, анхитериевой, фауне. Ее присутствие на нашей территории было предсказано еще в 1894 г. М.В. Павловой — первым нашим крупным знатоком ископаемых млекопитающих (впоследствии профессор Московского университета, академик). Но до желанной встречи палеонтологов с этой фауной, да и то пока лишь с некоторыми представителями ее, прошло, как мы видим, почти полстолетия. Это и один из многочисленных примеров неполноты палеонтологической летописи жизни, и одновременно пример того, как много еще предстоит нам сделать в области палеонтологии позвоночных; на это неоднократно указывал и А.А. Борисяк (1928) и др.