Павлодарское местонахождение на Иртыше. Флора и ландшафт сибирской фауны гиппариона

 

ПАЛЕОНТОЛОГИЯ ПОЗВОНОЧНЫХ

 

 

Павлодарское местонахождение на Иртыше. Флора и ландшафт сибирской фауны гиппариона

 

Большое количество костного материала павлодарской фауны погибло и гибнет при ежегодных разливах Иртыша. Тем не менее и до сих пор местонахождение далеко не «исчерпано». Очевидно, общее количество скелетного материала, когда-то захороненного в неогеновой песчано-глинистой толще Павлодара, огромно и, вероятно, соответствует тысячам особей, главным образом копытных, которые может быть, стали жертвой стихийного бедствия.

 

Трудно сказать, чем была вызвана эта гибель. Причинами могли быть: внезапное наводнение, вызванное ливнями и сопровождавшееся ураганом; большой лесной пожар от удара молнии в засушливое лето, перекинувшийся и на степь; длительная катастрофическая засуха, при которой животные гибнут не только от недостатка влаги и пищи, но и губят друг друга, толпясь на водопое, а тяжеловесные копытные, кроме того, погибают, увязая в топком прибрежном иле; не исключена была и смерть многих животных, особенно копытных, живших стадами, от эпизоотий. Наконец, большие разливы древней реки, так сказать «пра-пра-Иртыша», могли неоднократно и губить животных, и просто время от времени смывать с лугов и побережий реки скелетные остатки жившей по его берегам фауны.

 

Если считать, что значительная часть захороненного материала представляет все же итог единовременной массовой гибели животных, то можно попытаться сделать догадку о времени года, когда погибли по крайней мере те животные, от которых известен молодняк. Такая попытка была, например, сделана одним автором для местонахождения гиппарионовой фауны, в котором можно было установить примерный возраст жеребят гиппариона, допустив, что периоды размножения его и современной однопалой лошади совпадают, т.е. что в основном время рождения большинства жеребят обоих лошадиных родов одно и то же. Для павлодарской фауны такой приблизительный расчет пока еще не сделан и число жеребят со сменой зубов незначительно. По мнению К.К. Флерова (1950) можно предположить, что массовая гибель оленей павлодарской фауны произошла во второй половине лета, так как найденные в Павлодаре остатки рогов представляют не спавшие рога, а сидящие на выростах лобных костей и вполне сформировавшиеся, окостеневшие и очищенные от «бархата» (покрытой шерстью кожи).

 

Следовательно, животные погибли, вероятно, незадолго до периода спаривания, который у «оленьков» и у наиболее примитивных оленей (цервавитуса, мунтжаков и элафодусов) происходит летом; можно предположить, что период спаривания у павлодарского цервавитуса, еще очень близкого к мунтжакам, приходится также на вторую половину лета, а не на осень, как у большинства современных оленей.

 

 

Само павлодарское местонахождение, очевидно, лишь место захоронения перенесенных водою костных остатков, но не место гибели всей массы животных. В состав животных этой фауны, попавших в захоронение, входят и виды, широко распространенные в Европе и Азии в конце миоцена или нижнем плиоцене (гиена, иктитерий, газель), и «чисто азиатские» (паратаксидэа), и, возможно, «чисто западносибирские» виды (махайрод, семантор).

 

Однако общий характер фауны очень типичен для описываемого времени. Некоторые «чисто азиатские» представители этой фауны в последнее время, по-видимому, обнаруживаются в Европе. Другие же при ближайшем рассмотрении, быть может, придется принять тождественными с ранее известными европейскими, а вместе с тем сделать вывод о несколько большем однообразии фауны на обширных лесостепных и степных пространствах Европы и Азии, чем казалось ранее ( 13).

 

В настоящее время ареалы «свободного от человека» обитания диких животных очень сужены, часто до пределов заповедников, правда, в некоторых случаях крупных (Африка). Обширные степные пространства Азии, саванны Африки и Южной Америки уходят быстро и безвозвратно под земледелие и скотоводство: многие миллионы голов диких копытных истребляются человеком1, а некоторые виды млекопитающих и птиц исчезли с лица земли.

 

Нам уже становится трудно представить себе массовость жизни, т.е. многочисленность многих животных в прошлом. Еще совсем недавно некоторые газели в Азии, крупные антилопы, газели и зебры в Африке перекочевывали на новые пастбища или сезонные откочевки десятками, а то и сотнями тысяч голов, так что за километр и более путешественник слышал запах этих гигантских диких гуртов, которым могли бы позавидовать все скотоводы мира ( X—XIV). И лишь по аналогии с этой «вчерашней современностью» мы можем догадываться о той огромной «биомассе», которая была и «прошла» через нынешнюю территорию Западной Сибири и Казахстана несколько миллионов лет тому назад во времена фауны гиппариона...

 

Разумеется, эта фауна с течением времени меняла свой облик, тем более что она была распространена от Испании до Тихоокеанского побережья Китая и от Центральной Африки до Западной Сибири и Забайкалья. Но именно Центральная и Южная Азия, по мнению многих, была родиной фауны, так напоминающей современную африканскую, хотя отдельные члены фауны гиппариона могли быть и, видимо, были совершенно разного происхождения (в смысле первичной родины их предков). Фауна гиппариона справедливо считается в значительной степени предковой для современной африканской, но ее формирование как комплекса животных разного палеогеографического происхождения не совсем ясно. Некоторыми учеными считалось, что родина этой фауны — Центральная и Южная Азия, где представлены крупные местонахождения (Китай, Монголия, Казахстан, Сибирь, Индия и прилегающие острова). Возможно, что именно на территории Центральной и Южной Азии сформировался этот поразительно характерный и в общем однородный «праафриканский» комплекс фауны, откуда животные расселились в Европу, Переднюю Азию и Африку. Но пока это все же лишь наполовину обоснованная гипотеза, хотя наибольшее разнообразие, например, ископаемых жираф характерно именно для Азии. Однако история палеонтологии указывает на необходимость большой осторожности в этих вопросах, хотя для некоторых групп млекопитающих не приходится сомневаться в том, на каком материке они впервые появились.

 

Ландшафт, где обитал гиппарион, в общем должен был носить лесостепной характер; это можно допускать и для Западной Сибири и Северного Казахстана в описываемое время. Отчетливых данных о флоре Западной Сибири для этого времени мы не имеем, но представляется ясным широкое распространение фауны, ее «теплолюбивость», казалось бы, субтропический в общем характер ландшафта за исключением самых северных местонахождений. Очень широкое распространение фауны гиппариона может говорить не столько об однообразии климата для такой большой территории (от Испании до Забайкалья и от Сибири до Африки), сколько о широком распространении сходных ландшафтов; при этом могло бы идти относительно быстрое расселение разных будущих компонентов фауны из мест возникновения в другие ареалы и вся фауна, в целом однообразная, могла бы относительно быстро возникнуть на весьма обширной территории «почти одновременно» — в геологических масштабах времени.

 

Это допущение не противоречит разнородности фауны в смысле происхождения отдельных ее представителей. Не вполне ясен и возраст сибирско-казахстанской фауны; скорее всего, это понт. За последние десятилетия были сделаны попытки, по-видимому, достаточно обоснованные, приурочить фауну гиппариона из многочисленных местонахождений Европы, Азии и Африки к разным по возрасту отложениям, хотя еще недавно указывалось на необоснованность этого подразделения и на то, что пока правильнее говорить о единой фауне млекопитающих верхнего сармата — понта. Но за последние годы накопились данные, говорящие о нескольких исторических этапах фауны гиппариона — от верхов среднего миоцена до конца нижнего плиоцена (Бажанов, 1958, 1960; Габуния, 1961); позднее сам гиппарион еще встречается, но вся эта «праафриканская» фауна уцелевает в сильно измененном виде лишь в самой Африке, где ее прямые потомки живут и поныне. Не совсем бесспорно и происхождение гиппариона; он обычно считается потомком североамериканской трехпалой лошади мерикгиппуса. По мнению же некоторых (С.Е. Пилгрим, 1913), гиппарион ведет начало от более древних лошадей Старого Света (возможно, неизвестного еще азиатского мерикгиппуса). Против этого категорически возражает Мэтью (W. Matthew, 1929) и Кольберт (Н. Colbert, 1935), указывающие на то, что североамериканский гиппарион, происходящий от североамериканского же мерикгиппуса, имеет все основания считаться непосредственным предком гиппарионов Старого Света. Вместе с тем, по мнению этих авторов, своим внезапным появлением и быстрым распространением в Старом Свете гиппарион знаменует наступление нового исторического момента в большей степени, чем почти вся остальная часть фауны главным образом азиатского происхождения.

 

По мнению В.И. Громовой (1952), гиппарион возник, по-видимому, в Северной Америке из среднемиоценового мерикгиппуса; в Старом Свете в среднем миоцене пока не обнаружено рода, который мог бы считаться предком гиппариона; последний появился, вероятно, в самом верхнем миоцене и быстро расселился в Старый Свет. Черты строения самых ранних гиппарионов Старого Света, по мнению В.И. Громовой, являются показателями влажной обстановки и облесенных ландшафтов, свойственных умеренным широтам. Поэтому естественно предположение о сравнительно северных путях миграции гиппариона из Северной Америки в Старый Свет. (С этим согласуется и тот факт, что в то время в Америку из Старого Света не проникли типично теплолюбивые жирафы, антилопы, гиены, а из Северной Америки в Азию — верблюды, которые могли жить в сухом климате.) Следует считать, что и в уточнении истории развития гиппарионов Старого Света и всей фауны гиппариона большую роль будет играть изучение третичных млекопитающих территории СССР, Китая, Индии.

 

Пока же наши сведения о фауне хотя в целом обильны, но в сущности очень неполны. В ее состав входили млекопитающие, птицы, пресмыкающиеся, земноводные, не говоря уже о множестве сухопутных и водных моллюсков, ракообразных, насекомых и других беспозвоночных. О них пока мы можем лишь догадываться. Выборочность захоронения костных остатков и неполнота геологической и палеонтологической летописи вообще всегда ставят препятствие палеонтологу в его стремлении восстановить возможно полнее жизнь прошлого.

 

В последнее время Куртэном (В. Kurten, 1952) сделана очень интересная попытка разделения гиппарионовой фауны на лесную, степную и смешанную, основанная на изучении газелей и некоторых других млекопитающих этой фауны.

 

Каким бы путем ни сложилась фауна гиппариона, «пришла» ли она из Азии в Африку, как считается многими, или из Африки  в Азию или, наконец, формировалась одновременно или почти одновременно на широких пространствах Евразии и Африки, связанных в прошлом шире, чем теперь (Орлов, 1962), — ее «африканский» облик всегда бросался в глаза и невольно возникал вопрос о климате, в котором жила фауна. Этот вопрос решается в общем просто для местонахождений Южной Азии, Южной Европы и самой Африки, где теплый климат существует издавна, во всяком случае начиная с неогена. Не так ясно дело с Западно-Сибирской равниной и вообще с Сибирью, где находятся самые северные из обнаруженных месторождений. Ископаемая флора (если не считать неопределимых остатков и пыльцы) почти неизвестна ни из сибирских, ни из других местонахождений гиппарионовой фауны, открытых позднее в Казахстане и Киргизии; и о растительности во времена павлодарской фауны пока приходится главным образом строить догадки по флорам из других мест — то более древним, то более поздним, чем, например, фауна Павлодара на Иртыше.

 

Можно принять во внимание имеющиеся данные о более древних, чем фауна гиппариона, неогеновых флорах Северной и Средней Азии и о более поздних (приблизительно верхнеплиоценовых). Имеются интересные сведения и о том, что многие палеогеновые и неогеновые теплолюбивые растения Северной Азии нашли себе — с наступлением похолодания в конце плиоцена и в четвертичном периоде — «убежища» на Дальнем Востоке, в Южном Китае, на атлантическом побережье Северной Америки (П.Н. Дорофеев, 1957, 1962). Некоторые современные растения этих территорий — остатки той теплолюбивой флоры, которая известна в ископаемом состоянии в неогеновых отложениях Западной Сибири и, вероятно, входили в состав ландшафта, частью которого была фауна гиппариона; многие из современных южнокитайских растений, очевидно, со временем будут открыты в Западной Сибири или Казахстане как ископаемые.

 

Трудность восстановления ландшафта, в котором обитала сибирская фауна гиппариона, заключается и в большей геологической длительности существования некоторых растений, чем многих ископаемых млекопитающих. (Впрочем, и сама фауна гиппариона известна на большом промежутке времени, измерявшемся по крайней мере многими сотнями тысяч лет, вернее, несколькими миллионами.) К тому же и относительно геологического возраста сибирских третичных флор у палеоботаников пока еще нет единого мнения. Все же во времена гиппарионовой фауны можно предполагать для обширной территории Западной Сибири, Казахстана (вероятно, и прилегающих участков Азии) довольно мягкий климат и вместе с тем известное разнообразие ландшафта, несмотря на меньшую, чем в настоящее время, расчлененность Азии горными хребтами; многие современные хребты «моложе» гиппарионовой фауны, так так возникли в итоге более поздних горообразовательных процессов.

 

Последние могли быть одной из основных причин климатических изменений и смены физико-географических условий, следовательно, и изменения растительности; это должно было неизбежно отразиться на животном мире, вызвать «отступание» гиппарионовой фауны на юг или по крайней мере сокращение огромного ареала ее обитания в Азии. Растительность Западной Сибири и Северного Казахстана в то время должна была быть очень разнообразной и включать, судя по упомянутым выше более ранним и более поздним флорам, многие хвойные и широколиственные породы, но в значительной степени листопадные, а также многочисленные травянистые растения. Вся эта флора кормила огромные смешанные стада мелких и крупных копытных, пасшихся вместе. В лесных массивах росли болотные кипарисы, метасеквойя с опадающей хвоей, открытая сначала в ископаемом виде в Японии, позднее как «живое ископаемое» в Китае, а недавно в ископаемом виде в Западной Сибири (на реках Оби и Тавде). Для неогеновых отложений Западной Сибири известно также несколько видов сосны. Из неогеновых отложений Казахстана, Киргизии (и Туркестана) известны тростник и многие листопадные деревья и кустарники: дуб, бук, вяз, ольха, различные виды тополя, крушина, лещина, граб, грецкий орех, клен, плакучая ива, черная бузина, кизильник, спирея, ликвидамбр. Вряд ли приходится сомневаться в наличии в «гиппарионовое время» всех этих и многих других пород, в том числе различных лиан, в лесах Западной Сибири и Северного Казахстана.

 

Данные о травянистой растительности — в виде отпечатков — пока скудны, но можно предполагать, что и она была богата (тогда на чем паслись бы газели, разнообразные крупные антилопы и др.), да и древесные породы, несомненно, были гораздо разнообразнее, чем известные ныне. По мнению П.Н. Дорофеева (1957), западносибирские третичные флоры рисуют нам картину лесной растительности, умеренно теплолюбивой, скорее всего с муссонным или ему подобным климатом, при котором обычны сезонные чередования сухих континентальных ветров и влажных морских.

 

В.П. Никитин (1961) полагает, что ландшафт Западной Сибири и Северного Казахстана в «гиппарионовое время» в отличие от допущенного мною носит характер современной Барабинской степи. Полностью с этим трудно согласиться уже по одному наличию в гиппарионовой фауне мастодонтов, носорогов и жираф. Даже современный слон в природной обстановке ежесуточно поглощает огромное количество листвы и ветвей (щепки в помете африканского слона толщиною до нескольких сантиметров). Листва и молодые побеги, а не трава основной корм жираф и большинства носорогов. Современные жирафы отнюдь не чисто степные животные.

 

И если таков корм современного слона при его мелкогребнистых коренных зубах, то тем более нет оснований считать степными «травоядными» мастодонтов и динотериев, столь характерных для фауны гиппариона, коренные зубы которых имеют либо большие бугры, либо массивные с толстой эмалью гребни.

 

Куницы (в павлодарской фауне они разнообразны) точно так же не степные жители, а лесные. Поэтому наличие лесов и, вероятно, «парковых саванн» на территории Западной Сибири и Казахстана в «гиппарионовое время» несомненно.

 

Листопадность многих широколиственных древесных пород (из хвойных теряла на зиму хвою метасеквойя) и, возможно, засухи, а на Севере и прохладные зимние периоды должны были вызывать значительные откочевки копытных гиппарионовой фауны на юг на многие сотни километров, а за ними — как всегда — двигались кормившиеся копытными хищники, хищные птицы — грифы, питавшиеся падалью, и др.

 

С наступлением жаркого летнего времени и засух, наверно, имели место откочевки в обратном направлении, далеко на север: путь с юга на север, вероятно, был открыт до самого моря — ни горных хребтов, ни рек широтного направления в то время в Западной Сибири, по-видимому, не было; возможности перекочевок скорее всего регулировались климатическими условиями и характером лесов и растительности в целом.

 

 Павлодарское местонахождение и его фауна изучается и в настоящее время. Состав фауны представляется несколько иным. Остатков динотериев в Павлодаре так и не найдено. Судя по составу других местонахождений гиппарионовой фауны в Казахстане и Центральной Азии, динотерии в этих регионах не обитали никогда. Вне костеносного горизонта, но в пределах павлодарской свиты здесь найден почти полный скелет медведя агриотерия (Agriotherium).

 

Павлодарский олень ныне отнесен И.А. Вислобоковой к новому роду павлодария (Pavlodaria orlovi), принадлежащему к подсемейству американских оленей.

 

Гиена, найденная в Павлодаре, относится ныне к роду перкрокута (Percrocuta), известному из гиппарионовых фаун по всей Евразии. Упоминаемая в тексте крупная гиена отнесена ныне к роду пахикрокута (Pachycrocuta).

 

По сегодняшним представлениям происхождение рода гиппарион (Hipparion), давшего название фауне, реконструируется однозначно. Он возник в Северной Америке около 14 млн. лет назад и 12 млн. лет назад (или чуть раньше) распространился на территорию Евразии, а затем в Африку.

 

Высказанная Ю.А. Орловым гипотеза о Центральной Азии как центре формирования гиппарионовой фауны, подтверждена последующими исследователями (Дмитриева, 1977; Жегалло, 1978; Година, 1979). Эта фауна распространилась в позднем плиоцене на территорию юга Европы, большую часть Африки, Центральную и частично Южную Азию — вплоть до Индокитайского полуострова.

 

 

К содержанию: Ю.А. Орлов «В мире древних животных. Очерки по палеонтологии позвоночных»

 

Смотрите также:

 

Ископаемые позвоночные   Палеонтология позвоночных   Где искать динозавров

 

Предки всех позвоночных  На поиски динозавров в Гоби