Ихтиозавры

Лео (Леонид) Габуния

Смотрите также:

Вымирания в фанерозое

Великое вымирание

Палеонтология  

ПАЛЕОНТОЛОГИЯ ПОЗВОНОЧНЫХ

Эволюция биосферы

Учебник по теории эволюции

Дрейф материков и климаты Земли 

Палео-климатология 

Гео-хронологическая таблица

Геологическая шкала

Причины вымирания динозавров 

Гипотезы вымирания динозавровой фауны

 Причины вымирания древних фаун 

Почему вымерли динозавры  Фанерозой 

Водные динозавры

КОГДА ВОЛГА БЫЛА МОРЕМ

На поиски динозавров в Гоби

ПРИЧИНЫ ВЫМИРАНИЯ МАМОНТОВ

ВЫМИРАНИЕ МАМОНТОВОЙ ФАУНЫ. Голоцен

Ихтиозавры (Ichthyosauria) — хорошо известные мезозойские рептилии, приспособленные к водному образу жизни. Древнейшие, среднетриасовые, ихтиозавры уже обладали почти всеми существенными особенностями более поздних форм. Надо думать поэтому, что ихтиозавры возникли задолго до середины триаса, скорее всего в самом начале этого периода. Полное отсутствие сведений о непосредственных предках ср сдн етр и а совых родов является одним из наиболее ярких примеров неполноты наших знаний и, возможно, геологической летописи, к сожалению, не учитываемой в должной мере при рассмотрении проблемы вымирания.

Все же триасовые формы были заметно архаичнее юрских и меловых. Рыло у них было короче, конечности — несколько менее специализированные, хвост — выпрямленный, хвостовой плавник — относительно слабо развитый. В юре эти животные достигли чрезвычайно высокой степени адаптации к жизни в море и исключительного многообразия типов. Юра — время подлинного расцвета ихтиозавров, среди которых появляются формы как с высоким, так и тонким телом, с широкими плавниками и узкими, с удлиненной нижней челюстью и короткой и пр. Сравнительно немногочисленные меловые ихтиозавры характеризуются признаками, указывающими на дальнейшее 30 усиление у них мускулатуры конечностей и хвоста (развитие шероховатостей и бугров на плечевой и бедренной костях, увеличение относительных размеров хвостовых позвонков и др.).

Исследования Эмихена (1938, стр. 1—27), посвященные локомоции ихтиозавров, убедительно показали, что эти животные могли глубоко нырять и очень быстро плавать. Их адаптация к водному образу жизни заключалась, главным образом, в приобретении способности свободно держаться на поверхности воды. Однако в процессе эволюции у ихтиозавров все же увеличилась скорость плавания, о чем свидетельствуют наблюдения Уотсона над изменением у них во времени формы, объема и площади поверхности тела. Исходя из того, что скорость плавания зависит от энергии, которую способна развивать мускулатура, а также, конечно, от формы тела животного, этот автор вычислил объем тела, площадь всей его поверхности, площадь поверхности хвостового плавника и затем отношения:

объем объем

поверхность тела н поверхность плавника

для триасового Cymbospodylus, лейасового Ichthyosaurus и оксфордского Ophthalmosaurus (Уотсон, 1951, стр. 180—181). Особенно показательным явилось отношение объема к поверхности тела, которое колеблется от 1,83 у триасового рода до 3,19 у оксфордского, свидетельствуя, таким образом, о большей способности к быстрому плаванию у позднеюрского ихтиозавра. Кроме того, сопоставление контуров тела упомянутых трех родов (2) показывает, что у оксфордского офталмозавра форма тела наиболее совершенно приспособлена к преодолению сопротивления воды.

Как морские пресмыкающиеся, полностью утратившие связь с сушей, ихтиозавры перешли к живорождению. Точнее, находки изолированных эмбрионов Stenopterygius quadriscissus в свернутом положении, захороненных, по-видимому, в яйцевой капсуле (Бранка, 1908, стр. 94), свидетельствуют о том, что у ихтиозавров выработалось, скорее, яйце- живорождение. На живородность ихтиозавров, возможно, указывают также частые находки скелетов молодых экземпляров внутри скелетов взрослых. Следует учесть, однако, что скелеты юных особей, находимые внутри взрослых, иногда принадлежат, как убедительно показал Бранка (там же, стр. 97), не эмбрионам, а заглоченным особям.

По данным Ромера (1956) и Хюне (1956), число родов ихтиозавров геологически распределяется следующим образом. В среднем триасе существовали семь или восемь родов (Европа, Азия, Северная Америка), в лейасе — четыре или пять (Европа, Северная Америка), в средней юре — четыре (Европа, Азия, Северная и Южная Америка), в поздней юре — семь (Европа, Азия, Северная и Южная Америка, Австралия), в раннем меле — четыре или пять и в позднем — два (Евразия, Северная и Южная Америка, Австралия, Новая Зеландия).

Как показывают эти данные, история исчезновения ихтиозавров не представляет картины постепенного угасания. Чтобы ближе разобраться в этом процессе, обратимся к новейшей схеме филогении ихтиозавров, предложенной Хюне (1956, стр. 32 141). Если судить по этой схеме, группа ихтиозавров испытала две эпохи расцвета, что, впрочем, в достаточной мере явствует и из приведенной хронологии исторического изменения числа ее форм (см. также нашу табл. VII). Действительно, во второй половине среднего триаса число родов ихтиозавров достигает семи или восьми, и распространены они не только в Евразии, но и в Северной Америке; при этом весьма значительна уже и диверсификация типов ихтиозавров. В это время возникают, в частности, два основных направления в эволюции ихтиозавров: одно, ведущее к юрским широкоплавниковым формам, а второе — к длннноплавниковым. Однако в позднем триасе явно сокращается число родов ихтиозавров, и на грани триаса и юры большинство их вымирает. По-видимому, две или три формы, дожившие до конца триаса, продолжают существовать и в лейасе. К концу лейаса намечается повторная радиация группы, достигающей в средней и поздней юре небывалого расцвета. Особенно преуспевают представители семейства Macropterygiidae, некоторые из них продолжают жить в раннем меле, а один (Муор- ierygius) доживает до позднего мела, точнее до начала позднего мела (формация Биитон ) Северной Америки. Другое семейство (Stenopterygiidae) имело гораздо более ограниченное распространение (его роды известны только из Европы), а его последний представитель не пережил раннего мела.

Таким образом, на протяжении своего существования ихтиозавры дважды оказывались в состоянии угасания. Первый период упадка наступил у них в начале позднего триаса, а к концу этого времени вымерли, наряду с плакодонтами, стереос- пондильными, ринхозаврами и другими, почти все триасовые роды ихтиозавров (Californosaurus, Toretoenemus, Shastasaurus и др.). Затем из вновь распространившихся двух групп одна, характеризующаяся наличием длинных ластов, закончила свое существование в конце раннего мела, а другая, более богатая родами и характеризующаяся развитием широких ластов, окончательно вымерла в начале позднего мела.

Вероятно, трудно или даже невозможно указать конкретно какую-нибудь общую причину вымирания группы ихтиозавров. Среди триасовых форм существовала, например, группа семейства Omphalosauridae, обладавшая своеобразно специализированным зубным аппаратом, указывающим на его приспособленность к раздроблению раковин моллюсков. Эта группа не пережила среднего триаса. Ее недолговечность могла зависеть, по нашему мнению, от конкуренции со стороны таких моллюскояд- ных рептилий, как плакодонты (Placodontidae), населявшие, по-видимому, те же прибрежные участки морей, в которых обитали, судя по некоторым архаическим признакам скелета, омфалозавры.

В упадке и вымирании других триасовых ихтиозавров немаловажную роль могли играть отношения внутри группы. Так, Cymbospondylus, с его относительно длинными и равновеликими передними и задними конечностями, едва ли мог соперничать в плавании с современным ему Pessosaurus, обладавшим явно редуцированными задними конечностями и более мощным хвостом (Дешазо, 1955, стр. 380). Надо думать, что, благодаря явному преимуществу в плавании, песозавр, занимавший, по всей вероятности, ту же экологическую нишу, что и цимбоспон- дилус, легко отбивал у него добычу. Наряду с другими факторами (конкуренция со стороны нотозавров и Holostei, изменение состава моллюсковой фауны и др.), это могло в значительной мере способствовать окончательному вытеснению цимболо- спондилусов в конце среднего триаса. Песозавры же продолжали существовать почти до конца триаса.

Заслуживает внимания явное преобладание в триасе форм с длинными конечностями над ихтиозаврами с относительно короткими широкими ластами. Мы склонны это объяснить не столько тем, что относительно длинные ласты давали ихтиозаврам существенные преимущества перед формами, у которых конечности стали расширяться, сколько большей скоростью развития у них длинных ластов. Действительно, превращение относительно длинных конечностей предков ихтиозавров в более или менее длинные ласты должно было быть связано с менее глубокими изменениями в строении конечностей, чем их укорочение и расширение.

 С другой стороны, вполне вероятно, что для архаических триасовых форм, не выработавших еще полностью профиля относительно быстро плавающих юрских ихтиозавров, наличие более длинных ластов, которые, должно быть, действовали не только в качестве органа управления движения, но и как своего рода весла, представляло известную выгоду. Но в дальнейшем, в средне- и позднеюрское время, вопреки мнению Де- 34 шазо (1955, стр. 381), большего распространения достигли формы с широкими ластами, у которых, кроме расширения и относительного укорочения конечностей, осуществляется и упрочение сочленений как между запястными и пястными костями, так и фалангами (например, к расширенной os intermedium у них, в отличие от форм с длинными ластами, причленяются две пястные, а не одна). Нет сомнения, что широкие и упругие ласты ихтиозавров рассматриваемой ветви должны были быть лучше приспособлены к функции управления движения, чем длинные и легко сгибающиеся ласты другой ветви. Первая из этих групп, более совершенно приспособленная к плаванию, нам представляется адаптивной, противопоставляемой инадаптивной группе форм с относительно длинными ластами. Конкуренция между представителями этих ихтиозавров должна была способствовать, по нашему мнению, как первоначальному процветанию обеих групп, так и последующему угасанию одной из них, а именно той, которую мы можем условно назвать инадаптивной (группа с длинными ластами). Однако и первая, адаптивная, ветвь не намного пережила вторую. Следовательно, причину угасания юрских ихтиозавров в целом следует искать в воздействии на них каких-то иных факторов. Одним из таких факторов, как нам кажется, могла быть прогрессивная эволюция животных, служивших добычей ихтиозавров, и, возможно, уменьшение, вследствие этого, их пищевых ресурсов. Нет сомнения, что эти морские хищники питались, в основном, рыбой и моллюсками (известны случаи нахождения в области желудка хорошо сохранившихся экземпляров юрских ихтиозавров белемнитов). Однако рыбы и моллюски, особенно головоногие, претерпели на протяжении мезозоя весьма значительные изменения, связанные с усовершенствованием их организации и отвоевыванием ими у своих предшественников господствующего положения в морях. Если цельнокостные лучеперые, несмотря на их высокую организацию, представляли собою более или менее доступную для ихтиозавров добычу, то охота на костистых рыб, достаточно распространившихся в конце юры и быстро развивавшихся начиная с мела, должна была быть сопряжена у них с большими трудностями.

 Дело в том, что ихтиозавры в процессе эволюции не выработали способности нырять, о чем свидетельствует, в частности, вертикальное, а не горизонтальное, как у китообразных и ластоногих, положение их хвостового плавника (Эмихен, 1938, стр. 17). Если добавить к этому также то, что даже самые поздние из них плавали, по-видимому, не очень быстро, легко можно будет представить себе затруднительное положение, в которое поставило ихтиозавров возникновение и широкое распространение костистых рыб, обладавших способностью быстро плавать как в горизонтальном, так и в вертикальном направлениях. То же следует отметить и в отношении охоты на головоногих, в частности, на белемнитов, явно обладавших способностью быстро спускаться на значительную глубину.

Таким образом, несмотря на то, что ихтиозавры в свое время были несомненно лучшими среди водных рептилий пловцами, приспособленность к жизни преимущественно или даже исключительно на поверхности воды заметно ограничивала возможности охоты этих хищников на животных морей; их добычей могли быть лишь организмы, обитавшие в поверхностных слоях открытого моря. Этим можно объяснить то, что некоторые морские рептилии, в частности плезиозавры и мозазавры, пережили ихтиозавров. Некоторой ограниченностью их поля охоты объясняется, быть может, и то, что в отдельных случаях ихтиозавры, по-видимому, заглатывали своих детенышей.

Наконец, обращает на себя внимание резкое сокращение ареала распространения и, по всей вероятности, уменьшение плотности популяций ихтиозавров (чрезвычайная редкость и разрозненность находок их ископаемых остатков) в конце ран- немелового и в начале позднемелового времени (Дешазо, 1955. стр. 396), что, безусловно, вело их к окончательному вымиранию: уменьшение нормальной плотности популяции, как известно, значительно уменьшает шансы репродукции у двуполых животных вообще и у водных в особенности.

В заключение следует отметить, что из-за пренебрежения более или менее точными сведениями о хронологии исчезновения ихтиозавров и некоторых других групп пресмыкающихся, при выяснении возможных причин их вымирания нередко делаются неудачные догадки. В качестве характерного примера можем привести мысли, развиваемые Клирингом (1959, стр. 42— 48). В конце мела, по мнению этого автора, сильно сократилась площадь суши — только половина нынешней суши возвышалась над морем. Морские ящеры стали терять места откладки яиц на суше. Увеличившиеся морские испарения, сырость, облачность, быстрота ветра препятствовали своевременному вылу- пливанию яиц. Поэтому, заключает он, ихтиозавры перешли к живорождению.

Получается, таким образом, что в конце мела, когда ихтиозавров уже не было, они перешли к живорождению, т. е. приобрели преимущество перед крокодилами, которые, однако, не только пережили их, но существуют поныне.

Совершенно очевидно, что ихтиозавры исчезли задолго до окончательного вымирания динозавров. Поэтому нельзя связывать их вымирание с так называемым великим вымиранием динозавров и прочих рептилии на грани мела и палеогена.

К содержанию книги: Л. Габуния - ВЫМИРАНИЕ ДРЕВНИХ РЕПТИЛИЙ И МЛЕКОПИТАЮЩИХ