НИТРИФИЦИРУЮЩИЕ МИКРООРГАНИЗМЫ

С.Н. Виноградский

Смотрите также:

Биография Виноградского

Микробиология

Почва и почвообразование

Почвоведение. Типы почв

Геоботаника

 Биографии биологов, почвоведов

Эволюция

Биология

Эволюция биосферы

Геология

Основы геологии

Геолог Ферсман

Геохимия - химия земли

Гидрогеохимия. Химия воды

Минералогия

Химия почвы

Круговорот атомов в природе

Книги Докучаева

Происхождение жизни

Вернадский. Биосфера

ГРУППА НИТРОЗОБАКТЕРИЙ

Изучение морфологических признаков нитрозобактерий мало подвинулось со времени наших прежних работ.

Напомним, что первая нитрозобактерия, выделенная из почв Швейцарии и Франции, имела овальную форму, в виде нуля — форма Monas или Pseudomonas, — была ; -2сн пертнеаната свободной и часто подвижной с одним концевым жгутиком

Во многих других пробах европейских почв й&ми были найдены сходные бактерии, несколько отличавшиеся по размерам или по форме, то округлые коккообразные, то удлиненные. Они являлись всегда единственными возбудителями окисления до нитритов в данной пробе почвы, и мы сохраняли за ними название Nitrosomonas,. Другие исследователи описывали и изображали приблизительно те же формы и всегда под тем же названием.

Продолжая наблюдения с применением все той же жидкой среды, мы уже

одного вида—Nitrosomonas. Прибавим, что монады были иногда объединены в довольно плотные группы, напоминающие инцистированпые зооглей в состоянии распадения, и это еще более затрудняло дифференциацию.

При новом методе такая дифференциация не представляет больше трудностей. Легко можно убедиться, что зооглей и цисты обладают достаточным комплексом отличительных признаков, и их следует рассматривать как второй род нитрозобактерий, который мы называем Nitrosocystis.

Наконец, исследуя различные пробы почв, мы натолкнулись не так давно на третий род, более редкий, автономия которого сразу же оказалась вне сомнений: нитрозобактерии в виде спирохет — Nitrosospira.

Род Nitrosomonas

Свободная форма в виде кокков, овальных микробов, палочек с округлыми концами. Форма и размеры представляются постоянными морфологическими признаками, отличительными для отдельных рас. Клетки при делении обособляются или же остаются объединенными попарно или в короткие цепочки: редко (только у одной расы) бактерии имеют вид настоящих стрептококков. Спорадическая подвижность при помощи концевого жгутика. Иногда образуются плотные скопления, но они не являются группами в точном смысле слова, так как клетки никогда не соединены между собою общей слизью и не инкапсулированы в общую капсулу.

Чтобы получить культуры Nitrosomonas, надо взять пробы хорошо обработанной, регулярно унаваживаемой почвы или, еще лучше, садового компоста. Они появляются на пластинках первыми, окружая комочки просвечивающими зонами и обнажая гель. Пересев производится относительно легко.

Сравнивая отдельные колонии, образовавшиеся на засеянных почвой пластинках, часто замечаем некоторую разницу в их характерных признаках, что заставляет сравнить и их микроскопические картины. При этом констатируем, что формы, развившиеся в различных зонах или колониях, далеко не тождественны. Мы видим то настоящие кокки, то овальные удлиненные формы, то палочки неодинаковых размеров.

Все этц формы мало отличаются одна от другой и, рассматривая их всех вместе, легко подумать, что они принадлежат к одному и тому же виду, только разнятся по форме и размерам. Но от такого заключения приходится отказаться: картина развития каждой отдельной колонии всегда совершенно однородна, но картины развития различных колоний могут резко одна от другой отличаться. Происхождение их одинаково, среда та же, стало быть, условия среды не играют никакой роли; и мы должны признать их самостоятельными видами при условии, что их морфологические свойства останутся, как этого можно ожидать, постоянными и что какое-нибудь отличие в физиологических признаках присоединится к разнице в форме.

Таким образом, мы дифференцировали пять рас, которые сейчас опишем.

Раса а. Довольно толстая палочка, длиной от 1,5 до 3,0 [л, толщиной около 1,2 (л. Деление начинается, когда палочки достигают максимальной длины в 3 (л, редко большей. После деления обе дочерние клетки, еще не разъединившись, слегка округляются, но скоро отделяются друг от друга, так что в культурах мы никогда не видим нитей или цепочек. Отделившись, они вытягиваются в свою очередь в более длинные палочки (см. табл. XII,).

Эта раса развивается лучше в присутствии мела, чем в присутствии магнезии, что согласуется и с оптимальным для нее рН ниже 8,0. Ее ляют и культуры ее сохраняют на пластинках, покрытых мелом (см. рис.8).

Ее зоны или колонии распространяются относительно быстро. Диаметр зон на пластинках с малым числом колоний достигает через пятнадцать дней 0,5—1 см. Поверхность геля, обнаженная вследствие растворения верхнего слоя, имеет сухой вид; заметного образования слизи не наблюдается; но если провести по гелю петлей, то можно убедиться, что он все же покрыт легким налетом слизи, образующейся при размножении бактерий.

Гель и поверхностный слой, окружающий колонии, остаются бесцветными. В более старых культурах зона усыпана кристаллами, что представляет собою, повидимому, одну из особенностей этой расы при таких условиях.

По принятому способу обозначения ее активность как функция рН выражается (в процентах):

При рН = 7,6  100

При рН = 7,2             62

При рН = 6,2  14

Довольно исключительным свойством является ее выносливость к низким рН около 6,0 в присутствии, разумеется, кусочков мрамора. Активность в таком случае очень понижена, но довольно многочисленные опыты показали, что поддающийся учету нитритный азот регулярно образуется дней через двадцать. Количества его не превышают нескольких десятых долей миллиграмма, большая часть аммиачного азота остается неокисленной. Такая пониженная активность не может быть обнаружена в обычных опытах, имеющих длительность около шести дней. Выносливость же в отношении кислотности раствора выявилась как постоянный физиологический признак.

Раса Ь. Палочка, напоминающая предыдущую, но меньшего размера, длина не превышает 2,5 р,, толщина 1,0 р,; по достижении такой длины наступает деление. Дочерние клетки чуть-чуть удлиненные, часто кокко- образные, иногда они соединены в короткие цепочки, состоящие не более, чем из шести клеток.

Раса была выделена три года назад на пластинках с углекислым кальцием и хранится с тех пор на этой среде.

Ее колонии на геле имеют вид стекловидной бесцветной слизи, покрывающей обнаженный гель. Слизь настолько обильна, что она заполняет маленькие углубления, образовавшиеся вследствие исчезновения верхнего слоя. На предметном стекле следы слизи дают картину, воспроизведенную на табл. XII, фиг. 2.

Активность как функция рН, выраженная в процентах:

При рН=9,1—9,2      100

При рН=8,6—8,0      100

При рН=7,2—7,8 . .               £0

При рИ=7,0—7,2      69

При рН=6,2—6,6      12

При рН=5,2—6,1      Следы

Из этих данных видно:

1.         Границы гаммы рН шире, чем для предыдущего вида; они являются, собственно, самыми широкими границами из всех, найденных для нитро- зобактерий.

2.         Оптимум падает на две наиболее высокие ступени гаммы; в кислом растворе наблюдаются только следы активности.

Раса с. Тонкая палочка в 1,0 (а толщиной, около 2,5 р, длиной; легкая округлость дочерних клеток. Стремятся остаться объединенными в короткие цепочки, состоящие максимум из двенадцати клеток (см. табл. XII, фиг. 3). Раса была выделена из компоста на пластинках с мелом и хранилась на той же среде.

Колонии имеют приблизительно такие же размеры, как и колонии предыдущей расы, но отличаются тем, что основание колонии покрыто сухим слоем из маленьких гранул, придающих ей вид шагреневой кожи.

Картина ее активности как функция рН (в процентах):

При рН=8,6—8,8      100

При рН=7,4—7,8      100

При рН=7,0—7,2      72

При рН=7,0—7,2      75

При рН=9,1—9,2      22

При рН=5,2—6,1      Следы

По активности и при предельных рН эта раса напоминает расу Ь, отличаясь от нее процентом активности на отдельных ступенях.

Раса d. Округлые, растянутые в форму эллипса клетки; длинный диаметр 2,0 (л, короткий диаметр от 1,3 до 1,5 р. (см. табл. XII, фиг. 4).

Она выделена из компоста с гряд и очень распространена, повидимому, в хорошо удобренных почвах. Тождественна, возможно, с одной из первых выделенных 40 лет назад рас из пробы почвы с полей орошения. Женнвилье (см. фотограммы статьи VI, 1892 г., табл. VI, фиг. 2 и 3, статьи VIII, табл. IX, фиг. 2 и 3). *Ее спорадическая подвижность была тогда много раз констатирована. 4

Хорошо развивается на слое углекислого кальция, но можно ее культивировать и на углекислом магнии. Слизь, покрывающая обнаженный гель, имеет слегка жблтоватый матовый цвет. Прилегающий к колонии слой представляется часто желтоватым или сероватым и окружает просвечивающую зону как бы бахромой или сиянием.

Ее активность как функции рН выражается (в процентах):

При рН = 7,4—7,8    100

При рН = 8,6—8,8    15

Активность отсутствует на всех других ступенях.

Полное отсутствие выносливости к кислому раствору с рН=6,0.

Р а с а е. Отличается от других больше всего по своим морфологическим свойствам. Настоящий кокк с диаметром, слегка превышающим 1,0—1,1— 1,2 р.. Размножение происходит как у стрептококков, маленькие кокки остаются соединенными в цепочки, состоящие из нескольких десятков клеток (см. табл. XII, фиг. 5).

Эта форма выделена из компоста гряд на пластинках с углекислым магнием, на которых непосредственно распределялись комочки почвы. Все появлявшиеся на этой среде колонии принадлежали этой «стрептококковой» форме, тогда как на пластинках с мелом их вовсе не было. Такой факт естественно поставить в связь с приспособленностью расы к высокому

На слое углекислого магния зоны вырисовываются не так ясно, как на меле, потому что этот слой вокруг колонии становится диффузно прозрачным на большую ширину. Их все же легко усмотреть в виде маленьких впадин, наполненных бесцветной слизью, напоминающей жир.

Зооглеи привлекли наше внимание сразу же при открытии нитрозобактерий. Мы подробно описали их, снабдив многими рисунками в статье VI. Надо особенно обратить внимание на фиг. 6 табл. VI, фиг. 7,8 табл. VII и фиг. 15 табл. VIII, являющиеся исключительно ясными фотограммами, так как клише были взяты с препаратов, слегка окрашенных раствором иода, что позволяет очень отчетливо различать структуру форм, которую краски часто маскируют. Фотограммы воспроизведены на фиг. 4, 5, 6 табл. IX и на фиг. 6 табл. X.

Зооглеи, изображенные на фиг. 6 табл. VI, молодые, но в таком состоянии они уже представляют собою маленькие округлые, плотные скопления, состоящие из вытянутых кокковидных форм, непосредственно прилегающих одна к другой и заключенных в общую капсулу. Три довольно объемистые зооглеи на фиг. 5 табл. IX состоят, повидимому, судя по их выпуклой форме, из нескольких сплоченных колоний. Три группы клеток на фиг. 6 табл. IX имеют более развитую общую оболочку, образующую двойную толстую капсулу, так что их можно причислить к цистам.

Итак, заключенные в оболочки или в цисты группы клеток были известны уже 40 лет назад, только невозможно было дифференцировать их от простых скоплений, образуемых монадами и называемых зооглеями.

Метод пластинок, покрытых эмалью, сделал дифференциацию возможной и позволил нам установить новый род Nitrosocystis.

Для выделения их надо выбирать зоны, микрофлора которых носит зооглейный характер, избегая тех, где констатировано присутствие монад. Часто выделение удается сразу. На изолированных колониях легко проследить развитие бактерий во всех их фазах. Наблюдая за ними, мы убеждаемся, что плотные колонии не всегда остаются такими, что наступает момент, особенно после нового пересева, когда они разрываются, выделяя в окружающую среду более или менее свободные клетки. Разрыв происходит, вероятно, от набухания желатинообразного вещества, которое склеивает их (см. фиг. 9 табл. XIII). Клетки расы, которую мы выделили из почвы Бри и которую мы храним на пластинках уже более трех лет, представляют собою кокки диаметром около 1,5 ji. Иногда мы наблюдали группы меньших размеров. Клетки редко бывают одиночными, по большей части они образуют пары или чаще маленькие тетраэдры.

Являются ли свободные клетки подвижными? Спорадическая подвижность представляется вероятной; действительно, в прежние времена мы наблюдали подвижность у формы, выделенной из почвы Явы.

У культуры, с которой мы работаем сейчас, мы еще не нашли подвижной стадии, которая вообще бывает скоропреходящей. Надо, впрочем, думать, что подвижность встречается реже на плотной среде, где бактерии развиваются при доступе воздуха, чем в жидкой среде, где аэротропизм побуждает их двигаться к поверхности жидкости.

Цикл начинается с одиночных клеток, образующих довольно правильно округленные группы; несколько групп объединяются в большие скопления.

Старея, эти плотные скопления выделяют довольно толстую оболочку, состоящую из двух слоев; с внешней стороны оболочка окрашивается, с внутренней остается бесцветной.

Такая конечная стадия изображена на фиг. 7 табл. XIII. Там хороша видны цисты, характерные для изучаемой расы, названной Nitrosocystis а* Мы видим целую группу сплоченных вместе цист, имеющую очень характерную форму и закрывающую все поле зрения микроскопа.

Для выделения этой бактерии и хранения ее в культуре пригодны только пластинки углекислого кальция. На магнезии никакого развития не происходит, вероятно, вследствие слишком щелочной реакции. На фос- форно-аммонийно-магнезиальной соли развитие идет медленно и с трудом.

Макроскопически колонии довольно резко отличаются от колоний монад. При начале образования колонии на поверхностном слое появляется желтое пятно, за которым следует растворение слоя; после этого на обнаженном геле, почти в центре светлой зоны, замечается округлое или угловатое образование бурого цвета, представляющее собою плотную зооглею Nitrosocystis. Растворение вокруг нее идет довольно симметрично, так как окружающая ее зона свободна, повидимому, от микробов, которые сосредоточиваются в центре. Скопление последних часто хорошо видимо простым глазом, так как оно может достигнуть 0,5 мм в диаметре и даже больше. Рис. 9 и 10, которыми мы обязаны д-ру Ромеллю, очень хорошо иллюстрируют эти макроскопические признаки.

Для микроскопического исследования берем петлей материал из скопления бактерий, находящегося в центре. Для окраски пользуемся 1 %-ным эритрозином в 5%-ном феноле, который не перекрашивает и дает возможность хорошо отличить капсулы от массы клеток. Чтобы составить представление о структуре этой массы и о форме клеток, следует рассматривать высушенный препарат в капле слабого раствора Люголя.

Является ли данная группа столь же распространенной, как и Nitrosomonas и в каких местообитаниях она предпочтительно развивается?

Исследования д-ра Ромелля, изучавшего в 1928 г. в нашей лаборатории образцы лесных почв Швеции, хорошо осветили этот вопрос [44]. До тех пор йе было никаких точных данных о возбудителях нитрификации в лесных почвах. Довольствовались просто тем, что различали почвы, способные и неспособные вызывать нитрификацию, не стараясь или не имея возможности выделить ее возбудителей.

С первых же опытов названный ученый констатирует, что ход процессов, вызываемых лесными почвами — когда они к тому способны,—значительно отличается своей медленностью от хода процессов в пахотных почвах: инкубационный период был длительным, а энергия процесса гораздо более низкой. Он должен был впоследствии совершенно отказаться от применения углекислого магния и пользоваться исключительно мелом; положительный результат наблюдался тогда гораздо чаще.

В культурах в жидкой среде прежним способом нитрификацию обнаружить не удавалось. Но применение покрытых эмалью пластинок геля с фосфорно-аммонийно-магнезиальной солью довольно быстро привело к цели. После засева лесной почвой или лесным перегноем на них можно было различить сильно преломляющие образования, расположенные в центре светлых зон; это были цисты, похожие на только что описанные нами, но отличающиеся от них большим объемом и более тонкой грануляцией, что заставляет считать клетки их бактерий более мелкими (см. табл. XIII, фиг. 8,10 и И). Любопытно, что монады в лесных почвах неизменно отсутствовали.

Возобновив эти исследования на американских лесных почвах при помощи того же метода, Ромелль [45]увидел и там подобные зоны растворения, центр которых занимали округлые скопления. Бактерии были похожи на выделенные в Швеции, только отличались более резко выраженной способностью давать округлые образования, достигавшие 1 мм в диаметре. На рис. 11, заимствованном из второй работы названного автора [45], мы видим целую коллекцию таких округлых образований при увеличении в 200 раз.

Мы уже отмечали в статье VI плотность «маленьких темных колоний», появляющихся на геле и погружающихся в него без изменения формы при попытках их пересеять. Ромелль, работая с крупными колониями, еще более убедился в их исключительной плотности. Когда пробуешь захватить их очень острой стальной иглой, говорит он, то кажется, что имеешь дело с песчинкой. Чтобы проткнуть их кварцевой иглой, нужно не только вытянуть кончик иглы в волосок, но и сделать его очень твердым и коротким, иначе он согнется, не проникнув в колонию. Если, наконец, удается захватить их, то их можно прополоскать в воде и поместить на предметное стекло, не нарушив их формы. Чтобы раздавить их, нуйшо .значительное давление; в случае успеха, масса превращается в неправильные частицы, но свободных клеток не образуется (рис. 12).

Таким образом, в доказательствах плотности означенных колоний недостатка нет, и нам кажется, что столь редкое для бактерий свойство позволяет дать особое имя этим образованиям. Будем называть их бактериальными склероциями (Sclerotium bacteriens) по аналогии со склеро- циями грибов, примеров которых известно так много. За мелкими округлыми образованиями с двойной оболочкой сохраним название цист. Весьма вероятно, что последние находятся в состоянии покоя, тогда как активность групп, не образовавших цист, не оставляет сомнения. Доказательством служат окружающие их зоны растворения. Надо, однако, заметить, что рассеяние клеток сопровождается повышением активности и вызывается условиями, благоприятствующими этому повышению. С другой стороны, ясно, что если склероции не представляют собой состояние покоя в точном смысле слова, то их роль в сохранении вида является очевидной при наличии ряда неблагоприятных факторов, вроде сухости, кислотности лесного гумуса, слишком большой продолжительности покоя л од древесным покровом и т. п.

Таким образом, прежние исследования над европейскими и экзотическими почвами, равно как и новейшие наблюдения, установили повсеместное распространение этой группы. Расы ее вероятно, многочисленны. Исследования Ромелля заставляют думать, что лесные почвы содержат из числа нитрификаторов только Nitrosocystis, монады же в них отсутствуют. Факт очень важный с точки зрения изучения факторов, управляющих распределением нитрифицирующих бактерий в их естественных местообитаниях. Мы вернемся к этому в последней главе настоящей статьи.

Род Nitrosospira. У нас нехватило времени для исследования большого количества образцов необработанных почв, так как главное внимание привлекали обработанные земли. Первый раз мы обратились к необработанным почвам, взяв пробу с частично покрытого мхом луга среди парка Института Пастера в Бри. На первой засеянной почвой пластинке образовалось около 15 зон растворения; одна из них была вызвана монадой, другая Nitrosocystis, остальные спиральной бактерией, появление которой было для нас совершенно неожиданным (табл. XIV, фиг. 12 и 13).'

Вторая проба была получена очень издалека; она была взята в сентябре 1929 г. профессором Исаченко на острове Новая Земля во время экспедиции в арктические области России. Это была почва, состоявшая из мелкого сланцевого гравия с несколькими дикими растениями на ней. Мы могли начать с ней работать только в марте 1931 г. Пропустив несколько граммов через фламбированное сито, мы рассыпали 1 г по большой чашке (20 см в диаметре) с эмалью из углекислого кальция. Через две недели на чашке появилась одна зона и гель стал давать реакцию на азотистую кислоту. Микроскопическое исследование обнаружило спиральную форму, похожую на форму из Бри. С большою медленностью последовало образование и других зон, так что через два месяца их насчитывалось двадцать пять; все они были вызваны той же спиральной формой. Совершенно отсутствовали Nitrosomonas и Nitrosocystis. На чашке произошло полное окисление в нитриты, а затем не менее полное окисление в нитраты.

Случай, позволивший нам выделить спирохету два раза подряд из почв- чрезвычайно отдаленных одна от другой местностей, позволяет предполагать, что этот вид обычно встречается в необработанных почвах. Однако утверждать это было бы преждевременным; заметим только, что нам не удалось выделить этот организм второй раз, взяв пробу с того же луга, но из другого участка.

С тех пор обе расы, выделенные в течение одного и того же месяца, сохраняются в лаборатории под названиями Nitrosospira раса Brie и Nit- rosospira раса Arctica>. Но по своим свойстам они так похожи, что их можно считать одним и тек же видом.

Морфологические признаки их не обычны. С первого взгляда кажется, что под микроскопом видны нити и палочки одинаковой толщины, но совершенно различной длины, вплоть до почти коккообразных клеток. Скоро мы убеждаемся, что в действительности это маленькие цилиндры, образованные крайне тонкими нитями, закрученными в правильные спирали так, что обороты их соприкасаются на подобие пружинной рессоры. Окрашивая эритрозинойг с фенолом, промывая водой, обрабатывая затем в течение нескольких секунд водным генцианом, получаем очень ясные препараты. Изображенный на фиг. 14 табл. XIV случай, где одна из пружин по какой-то причине вытянута в совершенно правильную спираль, не оставляет сомнения относительно принадлежности вида к спирохетам.

Отыскивая его место в системе, мы видим, что он приближается к роду Leptospira Hideyo Nogouchi [46], который он характеризует следующим образом: «длинная, тонкая, цилиндрическая, в высшей степени гибкая нить, плотно закрученная в правильные мелкие спирали. У некоторых обороты так близко прилегают один к другому, что расстояние между ними не поддается измерению...» Эти свойства вполне, как мы видим, подходят, но другие совсем не соответствуют, а именно «...оба конца постепенно вытягиваются в острия... оба конца... могут быть загнуты крючком или вытянуты; загнутые концы являются характерными для вида...» Такие признаки нами никогда не наблюдались.

Но проследим весь цикл развития Nitrosospira. Заметим, что их можно выделить и культивировать только на углекислом кальции; на магнезии или двойной соли они не развиваются. Зоны растворения заставляют себя ждать гораздо дольше, чем в предыдущих случаях. Они меньше, особенно если пересев произведен капельками взвеси; тогда место засева усеяно бесчисленным количеством мельчайших дырочек, не сливающихся в общую зону (). Для получения хорошего препарата вполне развившихся спиралей нужно брать материал с тех мест геля, которые покрыты следами желтоватой слизи. У арктической расы спирали длиннее и достигают 15—20 [х; они более жесткие и максимально сжатые (); у местной расы встречаются иногда менее сжатые и более коленчато изогнутые спирали, как у спирохет более обычного типа (табл. XIV, фиг. 15).

Впрочем, нити в виде пружин в микроскопическом препарате преобладают редко; короткие палочки и кокковидные образования всегда представлены в значительном количестве. У них спиральная структура гораздо менее ясна; у кокковых форм она не более заметна. Псевдококки отличаются от настоящих кокков своими нерезкими очертаниями, которые объясняются именно тем, что они являются не кокками с собственной оболочкой, а короткими частями спирали, петлями с такими сжатыми оборотами, что строение различить уже нельзя. В старых культурах не находим иногда ничего, кроме псевдококков, причем никогда не скажешь, что они входят в цикл развития спирохет (табл. XIV, фиг. 15).

Под влиянием еще неизвестых, вероятно, условий этот цикл усложняется, кроме того, появлением зооглей (табл, XIV, фиг. 16), в чем можно убедиться, рассматривая зоны растворения. В таких случаях в центре наблюдаются незначительные скопления вещества, напоминающие те, которые мы видели у Nitrosocystis. Только масса их представляется вязкой. Тщательное исследование обнаруживает там лишь короткие обрывки или скопления с едва различимой спиральной структурой. Неожиданным представляется то, что такие зооглейные скопления обладают собственной структурой и что встречаются даже образования в виде цист того же характера как у Nitrosocystis, но гораздо менее развитые (см. также рис. 14). Все же образования эти являются, вероятно, формами покоя и служат для сохранения вида.

Прибавим, что в старых культурах, в которых нитриты накопились уже несколько недель назад, в слизи зон и в зооглеях не находим ничего, кроме почти ультрамикроскопических гранул, расположенных в виде мельчайших цепочек (рис. 14). Это — гранулярная стадия, известная и у других спирохет, и представляющая собою, вероятно, фильтрующуюся форму. Пересев дает типичные культуры, но трудно сказать, происходит ли новое развитие из гранул или из каких-либо остатков спиралей и псевдококков.

К содержанию книги: Сергей Николаевич ВИНОГРАДСКИЙ - МИКРОБИОЛОГИЯ ПОЧВЫ. ПРОБЛЕМЫ И МЕТОДЫ