АЗОТОБАКТЕР

С.Н. Виноградский

Смотрите также:

Биография Виноградского

Микробиология

Почва и почвообразование

Почвоведение. Типы почв

Геоботаника

 Биографии биологов, почвоведов

Эволюция

Биология

Эволюция биосферы

Геология

Основы геологии

Геолог Ферсман

Геохимия - химия земли

Гидрогеохимия. Химия воды

Минералогия

Химия почвы

Круговорот атомов в природе

Книги Докучаева

Происхождение жизни

Вернадский. Биосфера

Азотобактер почвенный и лабораторный

 Читатель, знакомый с нашими исследованиями по проблеме фиксации атмосферного азота, не преминет заметить, что мы делаем различие между «почвенным азотобактером», т. е. естественным биотипом, и «сахарным азотобактером», видом, культивируемым в лаборатории. Такое различие обусловливается как экологическим подходом, совершенно обязательным при изучении естественных условий существования микроорганизма, так и изменчивостью, которую обнаруживает этот почвенный микроб. Искусственное культивирование на средах с прибавлением сахара, а часто также и азотсодержащих питательных веществ, расшатывает природу азотобактера, и он начинает давать настолько разнообразные формы, что становится затруднительным восстановить его нормальное развитие. Этот случай был точно специально создан для теории жизненных циклов, широко использовавшей все многообразие форм, которое здесь наблюдалось, чтобы изобрести циклы развития столь же многочисленные, как и изменчивые (см. статью XVI).

Для воспроизведения нормальной морфологии вида, его экологической морфологии, необходимо работать исключительно со штаммами, выделенными непосредственно из почвы, и в дальнейшем культивировать их в условиях, которые в основном соответствуют природным. Для таких условий будет характерно: 1) наличие питательных органических веществ простого строения, как-то: этилового или бутилового спирта, уксусно-, масляно- и бензойнокислого натрия; 2) отсутствие или недостаточность азотного питания.

Мы уже указывали, что подобное положительное действие одних питательных веществ и отрицательное других объясняется биологическим окружением микроба. Азотобактер, выделенный в^чистую культуру и культивируемый на сахарах (согласно общепринято^ рецепту) и в присутствии азотистых питательных веществ, реагирует на это более обильным размножением. Однако эта «гипертрофия» всегда кончается нарушением нормального цикла развития вследствие образования множества отклоняющихся форм. Коллекционные культуры на средах с сахарами всегда содержат их в изобилии. Точно так же, теми же способами, этого можно достигнуть и у штаммов, только что выделенных из почвы.

Следует отметить, кроме того, что в результате культивирования азотобактера на средах с сахарами у него наблюдается постепенное ослабление способности к образованию цист. Это является серьезным калечением организма, так как эта функция определяет сопротивляемость азотобактера неблагоприятным условиям. Только инцистированные клетки достаточно устойчивы к высушиванию, в то время йак вегетативные клетки в этих условиях быстро погибают.

Другие факторы, как то наличие Са и Р, рН среды, аэрация, температура и т. д., как бы ли было велико их влияние на интенсивность размножения, не оказывают, видимо, такого непосредственного воздействия па морфологические особенности этого микроба, как питательней режим в собственном смысле этого слова.

Что касается функциональных изменений, то представляется совершенно неправдоподобным, чтобы морфологические модификации микроба, которые являются показателями изменения обмена веществ, могли не сопровождаться изменением функций. Однако в настоящее время еще очень трудно установить связь между этими двумя категориями явлений.

Работа ден Дурен де Ионга  содержит поучительные данные относительно вариантов, появляющихся под влиянием ненормальных условий культивирования. Автор использовал ряд азотистых и безазотистых веществ, главным образом азотистых органических соединений — бульон, пептон, кровь, аминные производные, которые он прибавлял к так называемой «нормальной» среде,— агару с глюкозой без азота. Кроме того, он применял различные другие твердые и жидкие среды без глюкозы. Если азотобактер и не погибал в таких условиях, он изменялся до неузнаваемости. Большое число фотографий воспроизводит микроскопическую картину изменений, полученных в результате воздействия на микроорганизм различных условий культивирования. На многих из них ничего не сохранилось от обычного облика микроба. Можно было видеть нитевидные образования, напоминающие мицелий, цисты, как у амеб, или другие уродливые формы. Между этими отклоняющимися формами встречались формы, способные к возврату в нормальное состояние, другие же эту способность утрачивали. Это сопровождалось иногда изменениями физиологического характера, как то: потерей способности фиксировать атмосферный азот или утратой пигментации без возможности связать это с определенными условиями.

Надо заметить, что среда с сахаром принимается автором за «нормальную»; мы же показали, что это никак не оправдывается с экологической точки зрения. Наше мнение подтверждается появлением большого числа отклоняющихся форм на средах с сахаром, прибавленным даже в слабых концентрациях. Таким образом, сомнительно, чтобы штаммы после примененных к ним воздействий могли бы действительно возвращаться к их «нормальной» морфологии в настоящем смысле этого слова. Кроме того, автор не учитывает способности к инцистированию, что с биологической точки зрения так важно.

Сделанные замечания, само собой разумеется,, не противоречат общим выводам автора, касающимся чрезвычайной изменчивости азотобактера в ненормальных условиях.

В результате всех наблюдений различие между азотобактером в почве и его чистыми культурами в лаборатории представляется полностью обоснованным. Отсюда определенно вытекает, что чистые лабораторные культуры непригодны для изучения азотфиксации в природных условиях. Для этой цели следует пользоваться лишь штаммами, полученными непосредственно из почвы и не культивировавшимися на средах с сахарами.

К содержанию книги: Сергей Николаевич ВИНОГРАДСКИЙ - МИКРОБИОЛОГИЯ ПОЧВЫ. ПРОБЛЕМЫ И МЕТОДЫ