О РАЗРУШЕНИИ ЦЕЛЛЮЛОЗЫ В ПОЧВЕ

С.Н. Виноградский

Смотрите также:

Биография Виноградского

Микробиология

Почва и почвообразование

Почвоведение. Типы почв

Геоботаника

 Биографии биологов, почвоведов

Эволюция

Биология

Эволюция биосферы

Геология

Основы геологии

Геолог Ферсман

Геохимия - химия земли

Гидрогеохимия. Химия воды

Минералогия

Химия почвы

Круговорот атомов в природе

Книги Докучаева

Происхождение жизни

Вернадский. Биосфера

ОБСУЖДЕНИЕ РЕЗУЛЬТАТОВ. ВЫВОДЫ

Специфические бактериальные возбудители аэробного разрушения целлюлозы составляют группу организмов, близких по своим морфологическим и физиологическим признакам. К двум родам или группам бактерий, которые мы установили в начале наших исследований, мы считаем необходимым добавить третью, Cellfalcicula, включающую две группы: веретенообразные и серповидные бактерии, которые мы пытались дифференцировать на предыдущих страницах, но которые близки по своим свойствам.

Род Cytophaga. Морфология: клетки длиной от 3 до 8 р., тонкие, заостренные, изогнутые, изредка спиралевидные, со скоплением хромофиль- ного вещества в середине клетки.

Движение клеток, повидимому, имеет ползущий характер.

При старении происходит общий автолиз, приводящий к образованию округлых тел, которые медленно исчезают, переходя в слизь.

Репродукция возможна маленькими фрагментами клетки (артроспо- рами), которые сохраняются при общем автолизе.

Функции строго специфичные. Неспособность использовать в качестве источника углерода и энергии другие вещества, кроме целлюлозы. Выше определенной, очень малой дозы эти вещества действуют тормозящим, антисептическим образом в присутствии целлюлозы. Развиваются исключительно при непосредственном контакте с волокнами, образуя своего рода чехол, который покрывает волокно, приспособляясь к его структуре.

Действие окислительное и лизирующее волокна. Обильное образование слизи кислой природы.

Характер культуры на бумаге на кремнекислом геле: ярко окрашенные пятна — яично-желтые, оранжевые, розовые, кирпично-красные и т. д. Под этими пятнами бумага быстро делается прозрачной.

Виды: Cytophaga Hutchinsoni, С. aurantiaca, С. rubra, С. tenuissima9 которые различаются размерами клетки, цветом колонии на нашей основной среде и скоростью фибролиза.

Род Cellvibrio. Морфология: палочки длиной от 2 до 5 [А, тонкие, с закругленными концами, иногда немного расширенные в середине, изогнутые, изредка слегка искривленные.

Интенсивная подвижность. Один жгутик.

Автолиз, сильно выраженный у одного вида и слабее у остальных.

Репродукция делением.

Строгая специфичность у одного из изученных видов и менее выраженная у остальных.

Окислительное действие, с образованием вещества, которое сообщает целлюлозе реакции оксицеллюлозы.

Фибролиза нет или он встречается редко и появляется на поздних стадиях.

Характер культуры: на бумаге на кремнекислом геле желтые пятна, начиная от кремового оттенка до охряного, диффузные, распространяющиеся с большой быстротой. На агаре с гидроцеллюлозон не образуется ясных колоний, а весь агар пронизывается бактериями и желтеет. На агаре с пептоном, крахмалом, глюкозой и гуммиарабиком С. flavescens (кремовый вибрион) образует мелкие прозрачные колонии.

Повидимому, имеются многочисленные виды.

Изучены два: С. ochracea, С. flavescens.

Род Cellfalcicula. Морфология: веретеновидные или серповидные клетки, не превышающие в длину 2 ц, с заостренными концами. В средней части веретена — окрашивающееся зернышко.

Очень интенсивная подвижность. Один жгутик.

Автолиз слабо выражен. Функция, повидимому, специфическая.

За счет иных веществ, кроме целлюлозы, не развивается. Окисляет целлюлозу с образованием оксицеллюлозы. Фибролиз отсутствует или встречается редко и на поздних стадиях.

Характер культуры: на бумаге на кремнекислом геле — зеленые пятна или пятна другого цвета (кремовые, цвета кофе с молоком), но не чисто желтые, не оранжевые, не красные. На агаре с гидроцеллюлозой—диффузная окраска; редко на поверхности образуются мелкие прозрачные колонии (зеленые у зеленой веретеновидной формы). Повидимому, имеется много представителей. Описаны три разновидности: Cellfalcicula viridis, С. mucosa, С. fusca.

Среди наиболее активных возбудителей аэробного разрушения клетчатки мы не нашли ни одной спороносной бациллы.

Следует отметить отличительный признак этих организмов, на который мы уже указывали; мы имеем в виду автолиз клеток в старых культурах. Явление автолиза, конечно, довольно распространено среди бактерий. Его часто можно наблюдать в стареющих культурах, но не в такой быстрой и всеобщей форме. У Cytophaga он совпадает с превращением культуры в плотную, однородную и прозрачную слизь. Эта слизь является единственным продуктом обмена веществ у Cytophaga на волокнах целлюлозы. Возбудитель разрушения целлюлозы, Cytophaga, в то же время является важнейшим поставщиком органических коллоидов почвы. Эта слизь, растворимая в разбавленных щелочах, осаждаемая кислотами, диспергируемая в воде и содержащая около 2% азота, совершенно устойчивая против микробного воздействия, обладает всеми свойства^)гуминового вещества почвы, кроме черной или коричневой окраски. Телгне менее при анализе она составит часть гумусовой фракции. В этом смысле Cytophaga можно рассматривать как играющую роль в образовании гуминовых веществ почвы, роль особенно важную, так как эта естественная среда более или менее богата целлюлозой.

Остается еще открытым вопрос о том, какое участие в аэробном разложении целлюлозы принимают другие микроорганизмы, помимо бактерий. Ваксман посвятил этому уже цитированные работы, которые привели к выводу, что в этом процессе участвуют три семейства: грибы, бактерии и актиномицеты, и только вторичные условия — степень влажности, реакции и т. д.— склоняют баланс в ту или иную сторону. Обращает на себя внимание не только количество разложенной целлюлозы, н о и особенно качественная сторона процесса.

Здесь существуют глубокие различия: 1) грибы не вызывают значительного лизиса волокон, они не образуют слизи, они, следовательно, не образуют органических коллоидов, что присуще только бактериям ; 2) эти две группы не сравнимы по скорости распространения по волокнам; создается впечатление, что значение плесени в пахотной почве заключается не в воздействии на целые волокна, а скорее в продолжении исключительно быстрого воздействия вибрионов на вещество, уже измененное ими.

К этим различиям присоединяется еще и черная окраска, которую мицелий сообщает целлюлозе. Насколько можно судить на основании еще не завершенных исследований, это действие специфично для грибов.

В этом убеждают не только черные пятна на бумаге, так как окраска могла бы быть обусловлена мицелием с темными оболочками клеток, но и микроскопическое исследование волокон, разрушение которых в этом случае идет очень медленно. Они делаются как бы „закопченными", отличными от нитех! мицелия, и превращаются во все более и более бурый или черный слой, который остается без изменений неопределенно долгое время, не разрежаясь и не исчезая.

Остается резюмировать основные химические свойства процесса разложения волокон клетчатки, поскольку упрощенные методы анализа позволяют их определить.

1.         Волокна целлюлозы подвергаются быстрому окислению, в результате которого они обогащаются продуктом, дающим классические реакции на оксицеллюлозу.

2.         Это вещество, диспергируемое в воде, растворимое в слабых щелочах, осаждаемое кислотами, может быть экстрагировано с окисленных волокон, причем неизмененная целлюлоза остается.

3.         Ни затронутые волокна, ни вещество, переходящее в раствор, совершенно не обладают восстановительной способностью. Это является важным отличием биологического окисления целлюлозы от химического.

4.         Экстракт из волокон, подвергавшийся воздействию микроорганизмов, который представляет собой коллоидальный раствор, после гидролиза сильными кислотами иногда проявляет восстановительную способность, определяемую при помощи кипящей фелинговой жидкости. Однако чаще и после гидролиза эта способность не проявляется.

5.         Процесс идет только при наличии усвояемого азота, лучше неорганического, который переходит в органический в количестве около 2—3% от исчезнувшей целлюлозы.

6.         Азот нитратов претерпевает частичное восстановление, переходя в аммиачный, несмотря на неограниченный доступ воздуха. Он обнаруживается в небольших, но доступных измерению количествах в культурах, еще не исчерпавших всего нитратного азота.

7.         Процесс идет только при начальном рН = 7,0 и выше. рН по ходу процесса меняется в основном в результате усвоения тех или иных ионов,— в щелочную сторону в присутствии нитрата, в кислую — в присутствии аммонийных солей. Образовавшийся кислый коллоид оказывает на реакцию среды слабое, но ощутимое влияние.

8.         Жирных кислот не образуется, как и вообще не образуется никаких летучих веществ. Это настолько постоянный и характерный признак, что наличие этих продуктов является показателем присутствия посторонних микроорганизмов.

К содержанию книги: Сергей Николаевич ВИНОГРАДСКИЙ - МИКРОБИОЛОГИЯ ПОЧВЫ. ПРОБЛЕМЫ И МЕТОДЫ