Вся электронная библиотека      Поиск по сайту

 

БИОЛОГИЯ ПОЧВ

ТАКСОНОМИЧЕСКИЙ СОСТАВ ПОЧВЕННЫХ ПРОКАРИОТ

 

ПОЧВЕННАЯ БИОТА

 

Смотрите также:

 

Жизнь в почве

 

Почва и почвообразование

 

Почвоведение. Типы почв

почвы

 

Химия почвы

 

Круговорот атомов в природе

 

Книги Докучаева

докучаев

 

Происхождение жизни

 

Геология

геология

Основы геологии

 

Геолог Ферсман

 

Черви и почвообразование

дождевые черви

 

Дождевые черви

 

Вернадский. Биосфера

биосфера

 

Геохимия - химия земли

 

Гидрогеохимия. Химия воды

 

Минералогия

минералы

 

Земледелие. Агрохимия почвы

 

Справочник агронома

 

Удобрения

 

Происхождение растений

растения

 

Ботаника

 

Биология

биология

 

Эволюция биосферы

 

Земледелие

 

растения

 

Тимирязев – Жизнь растения

 

Жизнь зелёного растения

зелёные растения

 

Геоботаника

 

Мхи

 

Водные растения

 

Общая биология

общая биология

 

Лишайники

 

Мейен - Из истории растительных династий

Мейен из истории растительных династий

 

Удобрения для растений

 

Биографии биологов, почвоведов

Биографии почвоведов

 

Эволюция

 

Микробиология

микробиология

 

Пособие по биологии

 

Грамположительные бактерии

 

В эту группу объединяются грамположительные спорообразующие палочковидные бактерии, один род многоклеточных нитчатых бактерий и микроорганизмы, составляющие так называемую актиномицетную линию: кокки, коринеподобные бактерии, проактиномицеты и истинные актиномицеты. Общее их разнообразие (по числу видов) меньше, чем грамотрицательных. Характерные признаки: 1) наличие ригидной клеточной стенки грамположительного типа, хотя окраска по Граму у некоторых представителей может варьировать; 2) движение, если оно есть, всегда осуществляется за счет жгутиков, которые, как правило, многочисленны и располагаются по всей поверхности клетки (перитрихиальный тип жгутикования).

 

Грамположительные бактерии составляют огромную массу почвенных микроорганизмов. Среди них мало патогенных форм, нет внутриклеточных паразитов, как среди грамотрицательных бактерий. Нет среди них и автотрофных фото- или хемосинтетиков.

 

Спорообразующие бактерии — обычные обитатели почв. Общий признак для всех представителей этой группы — способность образовывать покоящиеся клетки, эндоспоры, которые обладают уникальной устойчивостью к нагреванию, токсическим веществам, ультрафиолетовому свету и ионизирующей радиации. Вегетативные клетки спорообразующих бактерий обычно подвижны; размножаются они поперечным делением. Только один род в этой группе представлен кокками (Sporosarcina), все остальные — палочки. Среди образующих эндоспоры бактерий есть аэробы (Bacillus, Sporosarcina) и анаэробы (Clostridium, Desuljotomaculum).

 

Бациллы (p. Bacillus) — аэробные свободноживущие или (редко) облигатно-патогенные организмы палочковидной формы. Палочки одиночные или соединены в цепочки разной длины. За исключением одного вида (В. anthracis) все они подвижны. Некоторые виды образуют на поверхности агаризованных сред подвижные колонии. При спорообразовании клетки иногда раздуваются, приобретая форму веретена или барабанной палочки. Все виды гетеротрофы, в основном мезо- филы, но есть небольшая группа экстремальных термофилов. Широко распространены в природе, в том числе в разных почвах. При изучении почвенных бацилл Е. Н. Мишустиным были выявлены закономерности эколого-географического распространения разных видов по зонам природы. В почве бациллы участвуют во многих процессах, связанных с разложением разных органических субстратов (белков, крахмала и др.). Среди бацилл есть патогенные виды для человека (возбудитель сибирской язвы В. anthracis) и насекомых. Последние составляют очень интересную группу энтомопатогенных видов, которые используются для борьбы с вредными насекомыми. Например, В. thuringiensis образует в спорангиях кристаллы токсина, губительно действующего на гусениц сибирского шелкопряда. Бациллы находят широкое применение в промышленности для получения некоторых ферментов, например протеаз.

 

Анаэробные спорообразующие бактерии были впервые описаны Л. Пастером в 1861 г. как возбудители маслянокислого брожения. Позже анаэробы были найдены среди других бактерий — неспорообразующих палочек, кокков, вибрионов, спирилл, спирохет и актиномицетов.

 

Спорообразующие анаэробы представлены только двумя родовыми таксонами — Clostridium и Desulfotomaculum, но они очень разнообразны по физиологии. Морфологически — это довольно крупные палочки с тупыми, закругленными или заостренными концами. Средние размеры клостридиев от 3 до 8 мкм, но есть среди них гиганты длиной 15—30 мкм и толщиной до 2,5 мкм. Так как их споры устойчивы не только к нагреванию, но и к кислороду, то они могут долго сохраняться в аэробных условиях, где вегетативные клетки погибают.

 

Среди спорообразующих анаэробов можно выделить четыре группы.

 

1.         Сахаролитические, сбраживающие простые углеводы, крахмал, пектин, целлюлозу. Отличительная особенность этой группы — способность активно фиксировать молекулярный азот (например, Clostridium pasteurianum).

2.         Клостридии, разлагающие в анаэробных условиях белки и вызывающие гниение. Среди них — возбудители раневых инфекций (столбняка, гангрены) и пищевых отравлений (ботулизм) — CL tetani, CL botulinum.

3.         Пуринолитические, сбраживающие азотсодержащие гетероциклические соединения — пурины и пиримидины (С/, acidiurici, CL су- lindrosporum).

4.         Сульфатредуцирующие, окисляющие органические кислоты или водород с использованием сульфатов в качестве акцептора водорода (Desulfotomaculum).

 

Все анаэробные спорообразующие бактерии, включая возбудителей болезней, обитают в почвах. По-видимому, их в природе чрезвычайно много и они очень разнообразны, но из-за трудностей выделения и культивирования анаэробов они относительно слабо изучены. Их роль в круговороте веществ на Земле очень велика. Они участвуют в превращениях углерода, азота, серы.

 

Нитчатые многоклеточные бактерии из группы грамположительных прокариот представлены родом Caryophanon с одним видом С. latum. Это крупный организм, клетки которого имеют толщину около 4 мкм и снабжены жгутиками. Клетки образуют нити до 40 мкм длиной, которые при размножении делятся на две более короткие нити. Выделяются из коровьего навоза, вместе с которым могут попадать и в почву.

 

Кокки — бактерии сферической формы. Они могут образовывать разные сочетания клеток ( 34, У) и в зависимости от этого носят названия диплококков (парные), стрептококков (цепочки), стафилококков (гроздьевидные скопления) или сарцин (пакеты).

 

Представители рода Staphylococcus — факультативные анаэробы, обитающие на кожных покровах человека. Виды Sarcitia — аэротолерантные анаэробы, возбудители некоторых брожений. Из группы грам- положительных кокков в почве наиболее часто встречаются представители рода Micrococcus. Их много на талломах литофильных лишайников. Они обычно образуют колонии красного, розового, оранжевого цвета. По ряду признаков эти бактерии сходны с некоторыми из кори- неподобных бактерий и, возможно, составляют вместе с ними общую эволюционную линию, ведущую к актиномицетам.

 

Коринеформные бактерии — сборная группа бактерий разной формы с тенденцией к образованию искривленных или слабо разветвленных клеток. В почвах широко распространены представители рода Arthrobacter.

 

Артробактерии — типичные обитатели почвенной среды, составляющие большую долю микробной части биоты. Кокковидные бактерии, постоянно обнаруживаемые на стеклах, приготовленных по методу Виноградского, относятся, скорее всего, именно к артробакте- риям. С. Н. Виноградский называл их представителями собственно почвенной — автохтонной — микрофлоры. В виде кокков эти бактерии существуют только в определенный период жизненного цикла. На свежих питательных средах кокки удлиняются, превращаясь в неправильной формы палочки, которые при делении резко изгибаются под углом («защелкиваются») и образуют характерные комплексы типа «прищепок». Некоторые виды обнаруживают тенденцию к ветвлению, напоминая ранние стадии развития мицелиальных бактерий — актино- мицетов ( 36,1).

 

Артробактерии — гетеротрофы, участвующие в процессах минерализации органических веществ в аэробных условиях. Их пропорция обычно возрастает в почвах, бедных свежими органическими остатками, и в экстремальных условиях. Эти бактерии составляют основную массу микробного населения почв тундры, высокогорных районов и пустынь. Хотя они и не образуют таких устойчивых эндоспор, как бациллы, но их клетки длительно сохраняют жизнеспособность при многих неблагоприятных условиях, а популяции выживают в «голодных» средах благодаря очень экономному расходованию эндогенных субстратов.

 

Актиномицеты — ветвящиеся мицелиальные организмы, которые на уровне прокариотной организации клетки осуществляют сложные циклы развития, сходные с таковыми у грибов. Низшие их формы — нокардии (Nocardia)y или проактиномицеты, образуют мицелий, который распадается на отдельные фрагменты, сходные с клетками некоторых коринеформных бактерий, и далее.— на кокки ( 36,2). Они не образуют дифференцированных репродуктивных органов как истинные актиномицеты. Нокардии обычны в почвах, где они выполняют функцию минерализации органических веществ на поздних стадиях сукцессии. Они способны разлагать сложные соединения, в том числе и молекулы гуминовых кислот. Доля их особенно возрастает в парующих почвах.

 

Актиномицеты, образующие споры, объединяют мицелиальные прокариоты, для которых характерна сложная дифференциация с формированием специализированных репродуктивных структур. По типу клеточного строения • актиномицеты сходны с грамположительными бактериями. По общему плану организации они напоминают грибы, хотя сходство с последними у них чисто внешнее. Пока не была известна их прокариотная природа, актиномицеты сближали с грибами, что нашло отражение и в названии «лучистые грибки». В настоящее время их принадлежность к бактериям ни у кого не вызывает сомнений.

 

Размножаются актиномицеты фрагментами мицелия и спорами, которые у этих организмов могут быть одиночными и собранными в цепочки разной длины (до нескольких десятков и даже сотен в одной спороносящей гифе ( 36,3). Есть актиномицеты, образующие подвижные споры со жгутиками. У некоторых жгутики перитрихиальные (Planomonospora, Platiobispora), у других — полярные (Spirillospora,  36,4). Споры бывают гладкие и с разными выростами — от мелких шипиков до длинных ворсинок (см.  42). Цепочки спор образуются либо свободно, либо в специальных структурах, носящих название спорангиев (например, у Streptosporangium,  36,5). Споры могут формироваться как на воздушном, так и на субстратном мицелии, чаще на первом. Цикл развития служит основой для классификации актиномицетов.

 

Актиномицеты, образующие споры, делят на 4 группы: моноспоровые (образуют одиночные споры путем почкования непосредственно на мицелии), олигоспоровые (образуют в небольшом числе споры в цепочках), полиспоровые (с длинными цепочками спор — до нескольких сотен) н образующие споры в спорангиях.

 

Наиболее детально изучены иолиспоровые актиномицеты, особенно род Streptomyces. Представители этого рода наиболее обычны в почвах и составляют основную массу колоний при выделении актиномицетов на крахмало-аммиачном агаре или среде Чапека. Их колонии обычно плотные, бархатистые или мучнистые, в период образования спороносцев на воздушном мицелии, выделяют разные пигменты. Среди стрептомицетов много продуцентов антибиотиков (например, стрептомицин образует Str. streptomycini). В почве они входят в группировки разлагателей сложных органических веществ.

 

Среди моноспоровых актиномицетов наиболее часто обнаруживаются в почвах микромоноспоры (Micromonospora). уИ. vulgaris — термофильный вид. Мицелий не фрагментируется, споры одиночные, образуются на субстратном мицелии ( 36,6). Этот вид распространен широко и несмотря на термофильность, обнаруживается даже в тундровых почвах. Термофилы есть и среди других родов актиномицетов.

 

Почти все актиномицеты — свободноживущие микроорганизмы. В почве они образуют мицелий в микрозонах с высокой концентрацией органических веществ. Возможно, что значительная часть обнаруживаемых при посеве зародышей актиномицетов — это споры. Есть патогенные актиномицеты, поражающие животных и вызывающие некоторые болезни у человека. Есть эндопаразиты растений. Очень своеобразны эндофиты сем. Frankiaceae, ответственные за образование клубеньков на корнях некоторых небобовых растений (ольхи, облепихи). Внутри клеток растения-хозяина они растут в виде очень тонкого мицелия, на котором, как бусины, образуются сферические вздутия — везикулы. В мертвых клубеньках эндофит превращается в покоящиеся клетки многоугольной формы.

 

 

 

К содержанию книги: И. П. БАБЬЕВА, Г. М. ЗЕНОВА, Д.Г.ЗВЯГИНЦЕВ

 

 

Последние добавления:

 

Вильямс. Травопольная система земледелия

 

История русского почвоведения

 

Качинский - Жизнь и свойства почвы

 

Вернадский - ЖИВОЕ ВЕЩЕСТВО

 

Вернадский - химическое строение биосферы