Глава двенадцатая. ТЕМПЫ И ФОРМЫ ЭВОЛЮЦИИ

Н. В. Тимофеев-Ресовский

Смотрите также:

Эволюция

Эволюция биосферы

Книги Докучаева

Фитоценология

Происхождение жизни

Геология

Основы геологии

Геолог Ферсман

Вернадский. Биосфера

Геохимия - химия земли

Минералогия

Происхождение растений

Ботаника

Биология

Геоботаника

Общая биология

Биографии биологов

Внезапное формообразование

Хотя процесс видообразования, как правило, идет постепенно и занимает не менее сотен и тысяч поколений, возможно и более быстрое по времени формообразование за счет перестройки всего генома и образования репродуктивно изолированной от предковой формы новой формы, которую мы, согласно приведенному выше определению, должны отнести к новому виду. Подобное быстрое по времени формообразование, происходящее за единичное число поколений, свойственно значительному числу видов растений и связано с возникновением полиплоидов.

Быстрое по времени видообразование было свойственно, несомненно, немногочисленным автополиплоидам из родов Gallax и Sedum\ полиплоидные виды этих родов характеризуются примерно той же областью распространения, что и диплоидные, но несколько большей площадью ареала (Стеббинс, 1956). Полиплоидия крайне редка у животных и во всех достаточно исследованных случаях связана с партеногенетическим способом размножения (для обзора см. Vandell, 1934; Воронцов, 1966). Жуки-дол- гоносики из рода Otiorrhynchus, относящиеся к надвидовой группе dubius, характеризуются разорванным бореально-альпий- ским ареалом. При этом в Альпах живет бисексуальный диплоидный вид, тогда как север Европы населяет партеногенетиче- ский полиплоидный вид-двойник, представленный только самками (Suomalainen, 1950). В подобных случаях возникновение кариоло- гически изолированных видов — процесс, занимающий единичное число поколений, тогда как расселение возникших видов, их адаптация к новым условиям занимают, как и в обычных случаях, многие тысячи поколений.

Значительно шире распространено внезапное формообразование путем гибридизации разных видов с последующим удвоением числа хромосом — аллополиплоидией (аллополиплойдия не играет, по-видимому, роли в видообразовании у животных).

Возможность гибридного происхождения некоторых видов растений была экспериментально доказана их ресинтезом из пред- ковых видов. В. А. Рыбин (1936) показал, что культурная слива (Prunus domestica) с 2п=48 может быть воссоздана как вид путем гибридизации терна (Pr. spinosa; 2« = 32) с алычей (Рг. cerasifera; 2га=16) с последующим удвоением числа хромосом. Список видов, для которых доказано гибридогенное происхождение и аллополиплоидный характер их генома, весьма велик. Ниже перечислены некоторые из них, причем в скобках даны предковые виды; пикульник-медовик, Galeopsis tetrahit (G. pube- scensXG. speciosa); малина, Rubus maximus (R. idaeusXR. cae- sius); табаки, Nicotiana rustica (N. paniculata XN. undulata) и N. arentsii (N. undulataXN. wigandioides); брюква, Brassica napus (Br. campestrisX Br. oleracea); сарепская горчица, Brassica jun- cea (Br. campestrisXBr. nigra)-, полынь, Artemisia douglasiana (A. ludovicianaXA. sugsdogffii); ирис, Iris versicolor (Ir. setosaXlr. vtrginica); костры, Bromus arizonicus (Br. haenkeanusXBr. trinii) и Br. marginatus (Br. laevipesXBr. stamineus)\ мятлик Poaannua (P. exilisXP. supina) и множество других видов (обзоры см. у Стеббинс, 1969; Бреславец, 1963).

Экспериментальный синтез новых видов, ранее не существовавших в природе, начатый пионерскими работами Г. Д. Карпе- ченко, синтезировавшего в 1924 г. новый род Raphanobrassica, показывает, что скорость видообразования на оснотео аллополи- плоидии могла быть чрезвычайно высокой.

Сейчас известны случаи внезапного видообразования за счет аллополиплоидии в естественных условиях. Завезенная в Англию из Америки Spartina alternifolia в XVIII—XIX вв. образовала при гибридизации с европейской Sp. stricta новый аллополипло- идпый вид Sp. townsendii, населяющий сейчас юг Англии. В XX в. в Америке в результате гибридизации завезенных из Европы видов козлобородников (Tragopodon) образовалось два новых полиплоидных вида: Tr. miras (Tr. dubiusXTr. porrifolius) и Tr. miscellanus (Tr. dubiusXTr. pratensis).

При рассмотрении значения полиплоидии при внезапном видообразовании уместно затронуть вопрос о так называемых полиплоидных комплексах. Представим себе виды А, Б, В и Г с диплоидными наборами соответственно в 16, 22, 18 и 20 хромосом. Все эти виды репродуктивно изолированы в силу различий в хромосомных наборах. Гибридизация видов А и Б с последующим удвоением числа хромосом даст новый вид Д с 2«=38, который будет репродуктивно изолирован от каждого из родительских видов. Гибридизация видов В и Г с последующим удвоением числа хромосом даст новый вид Е, также имеющий 38 хромосом. В случае генетической близости четырех первоначальных видов полиплоидные виды Д и Е могут оказаться репродуктивно не изолированными. Мы, таким образом, приходим к парадоксальному выводу о возможности происхождения из четырех самостоятельных видов двух новых, репродуктивно не изолированных, которые могут в дальнейшем слиться в единый вид. Такие «полиплоидные комплексы» видов известны для американских видов Crepis средиземноморских видов Paeonia и других форм.

Возможность образования кариологической изоляции в течение ограниченного числа поколений вероятна также и для животных. Фрагментации и слияния хромосом незамедлительно могут вести к возникновению репродуктивной изоляции. Изменения хромосомных чисел, естественно, не завершают процесса эколого- морфологической дифференциации видов. Они сами по себе служат основой для последующей морфологической дивергенции близких форм.

Видимо, довольно обычна в эволюции перестройка половых хромосом. Представим себе, что у самки вида с нормальной структурой половых хромосом (XX—XV) произошла транслокация части Х-хромосомы на аутосому и вместо пары XX образовались фрагментироваиные пары XiXiX2X2. Гаметы такой самки будут иметь гетер охромосомы типа XiX2. При оплодотворении яйцеклеток, несущих половые хромосомы типа XiX2, спермием, несущим У-хромосому, возникнут плодовитые самцы типа Х1Х2У, репродуктивно изолированные от всех других самок популяции, кроме матери. Известен ряд видов млекопитающих, насекомых и паукообразных с множественными гетерохромосомами; описаны обратные транслокации накопленного в половых хромосомах нового генетического материала на аутосомы; это указывает на некоторые возможные пути видообразования у животных (Vorontsov,-»- 1973b).

Роль межхромосомных перестроек в эволюции была экспериментально показана Е. Н. Герасимовой (1936). От исходного вида скерды (Crepis tectorum) были получены (88) гомозиготные по транслокациям формы, отличающиеся по морфологии всех хромосом от родительского вида. Полученная форма — Crepis nova — обладает основными свойствами вида, генетически изолировапа от других форм, неограниченно плодовита, наследственно устойчива. В начале 50-х годов Добржанским и др. проведены интереснейшие работы на ряде групп видов Drosophila, показывающие различнейшие случаи участия хромосомных перестроек в видообразовании; ныне накоплен огромный материал по роли хромосомных перестроек в видообразовании v млекопитающих (Воронцов, 1969; Орлов, 1973; Mattey, ,1949—1973; Benirschke, 1969; и др.). Этот материал порой дает, как упоминалось в гл. IX— XI, возможность восстановления филогенетической последовательности в образовании подвидовых и видовых таксонов.

Таким образом, внезапное видообразование сводится у растений преимущественно к полиплоидии, реже к хромосомным перестройкам, причем изменение числа хромосом лимитируется числом «свободных» центромеров. У животных возможность внезапного видообразования ограничена в основном хромосомными перестройками и генетически обусловленной частичной интерстерильностью или избирательной скрещиваемостью. Внезапное видообразование на основе полиплоидии возможно лишь для пар- теногенетически размножающихся форм, число которых у животных, как известно, весьма невелико.

Описанные выше способы «внезапного» видообразования (посредством хромосомных перестроек и полиплоидизации) представляют собой тот путь видоообразования, который может вести и, несомненно, часто ведет к симпатическому видообразованию; в этих случаях биологическая изоляция является первичной формой изоляции, в связи с чем не требуется длинного пути ее формирования на фоне первичной территориально-механической изоляции при аллопатрии.

Виды могут возникать постепенно и медленно, а иногда быстро и «внезапно». Но таксоны более высокого ранга возникают обычно путем длительной дивергенции исходных видов безотносительно к тому, возникли ли эти исходные виды быстро или медленно; конечно, как уже упоминалось, постепенное и относительно медленное возникновение таксонов более высокого ранга в разных случаях может занимать промежутки времени очень различной длительности. Приведенные рассуждения касаются темпов формообразования у двуполых и перекрестнооплодотво- ряющихся форм; относительно темпов формообразования более высоких рангов у форм с облигатным вегетативным и партено- генетическим размножением пока нам известно слишком маловенные изменения, а с другой стороны, достаточно высока, чтобы не допускать постоянного возникновения изменений на любые вариации окружающих условий, и позволить отбору апробировать вновь возникающие генотипы. Известные нам уровни спонтанной мутабильности различных видов показывают, что вряд ли возможны случаи определения скорости и 'направления в протекании эволюционных процессов давлением мутационного процесса. Следует, однако, подчеркнуть, что такие агенты, как вирусные инфекции, могут вызывать широкое распространение хромосомных перестроек в популяциях (Прокофьева-Бельговская, 1969), и обсуждается вопрос о влиянии этих процессов на темпы эволюции (Воронцов, 1973, 1975).

Таким образом, мутационный процесс, как правило, не определяет различия в скоростях протекания эволюционного процесса и формообразования у разных групп. В связи с этим неоднократно высказывавшиеся предположения о повышении темпов мутабильности в периоды серьезных орогенетических перестроек в связи с повышением фона естественной радиации на планете, не имеют, несколько нам известно, достаточно серьезных оснований.

Как было показано ранее, темпы возникновения новых мутаций, насыщенность природных популяций рецессивными мутациями, комбинаторика, основанная на половом процессе, дают столь значительный материал для действия пусковых механизмов эволюции, что вряд ли необходимо привлекать для объяснения неравномерности темпов эволюции таксонов такие гипотезы, как изменение темпов мутирования групп во времени. Мутационный процесс, как было ранее уже сформулировано, является лишь поставщиком элементарного эволюционного материала.

К содержанию книги: Н.В.ТИМОФЕЕВ-РЕСОВСКИЙ Н.Н. ВОРОНЦОВ А.В.ЯБЛОКОВ - КРАТКИЙ ОЧЕРК ТЕОРИИ ЭВОЛЮЦИИ