Глава десятая. ОСНОВНЫЕ НАПРАВЛЕНИЯ ЭВОЛЮЦИИ

Н. В. Тимофеев-Ресовский

Смотрите также:

Эволюция

Эволюция биосферы

Книги Докучаева

Фитоценология

Происхождение жизни

Геология

Основы геологии

Геолог Ферсман

Вернадский. Биосфера

Геохимия - химия земли

Минералогия

Происхождение растений

Ботаника

Биология

Геоботаника

Общая биология

Биографии биологов

Дивергенция, параллелизм и конвергенция

Своеобразными формами эволюции групп, в основе которых лежат уже рассмотренные выше принципы аналогии и гомологии органов, признаков и свойств, являются дивергентное, конвергентное и параллельное развитие.

В свое время Ч. Дарвин выдвинул принцип дивергенции признаков (и соответственно групп, несущих эти признаки) как прямое следствие разного давления и направления отбора в разных условиях существования, как главный путь увеличения «суммы жизни» через увеличение многообразия форм. Видообразование далеко ие всегда носит характер расчленения (филогенетической диффереицировки), во многих случаях один вид превращается со временем в другой, не давая новых ветвей. Однако в дочернем виде происходит накопление новых мутаций, новых признаков и с этой точки зрения любые преобразования органов и их частей у потомков всегда являются дивергентными по отношению к гомологическим органам и их частям у предков.

Ясно, что дивергенция группы определяется онтогенетической дифференцировкой гомологичных органов и в конечном счете генотипической дифференцировкой. Можно говорить о дивергенции парных конечностей в пределах отдельных групп позвоночных (78), поскольку в основе этого процесса лежит преобразование гомологичных структур (и более чем вероятно — гомологичных групп генов). Однако бессмысленно говорить о дивергенции органов движения кишечнополостных, членистоногих, иглокожих и хордовых, поскольку эти органы у всех перечисленных групп представлены негомологичными образованиями.

Процесс дивергенции групп — один из важнейших эволюционных процессов, лежащий в основе филогенетических диффе- ренцировок (см. гл. XIV), так же как и в основе одного из главных типов эволюции групп — аллогенеза.

Конвергенция, конвергентное сходство групп и организмов в случае развития внешне сходных образований из негомологичных закладок — это как бы сравнительно-анатомический принцип аналогии, «выходящий» на уровень эволюции групп. Роющие' конечности крота и медведки приводились выше как пример аналогичных органов, связанных с выполнением сходных функций; сходство кротов и медведок по зтим органам возникло конвер- гентио. При конвергентной эволюции затрагиваются сходными изменениями обычно немногие из систем органов в организме (79). Сходно направленное давление отбора при освоении сходных адаптивных зон ведет к возникновению аналогичных признаков и органов и соответственно определяет конвергенцию групп.

Кроме кратко охарактеризованных только что принципов конвергенции и дивергенции, в развитии групп выделяется еще один, промежуточный принцип параллелизма, или параллельного развития. Дивергенция осуществляется на основе эволюции гомологичных органов, конвергенция — на основе эволюции аналогичных органов; параллелизм — конвергенция, осуществляющаяся на основе эволюции гомологичных органов. Параллелизм обычно понимается как процесс развития группы, связанный с независимым приобретением сходных признаков и свойств, развивающихся на основе гомологичных зачатков ().

Сходство осевого скелета ихтиозавра и дельфина — параллелизм (развивается на основе явно гомологичных зачатков позвоночного столба), и сходство в строении зубной системы этих форм — параллелизм (зубы у обеих групп развиваются на основе гомологичных зачатков). Классический пример параллельного развития дает филогения непарнокопытных (Peryssodactyla), эволюировавших в Арктогее, и южноамериканских литоптерн (Litopterna), одновременно с ними осваивавших ту же адаптивную зону в Южной Америке (). Это пример синхронного параллелизма, в ряде других случаев наблюдаются асинхронный параллелизм и конвергенция (например, в случае сходства ихтиозавров и дельфинов). Можно сказать, что во всех полно изученных палеонтологических группах мы встречаемся со многими поразительными примерами широкого распространения явлений параллельного развития. Саб- лезубость () независимо (но несомненно, на сходной онтогенетической основе) возникала у сумчатых кошек (Marsupia- На), в разных семействах хищных млекопитающих (Felidae, Ма- chairodontidae) и, наконец, в разных подсемействах кошачьих (Felinae, Nimravinae). Параллельные преобразования на основе гомологических рядов изменчивости Н. И. Вавилова установлены для пищеварительной системы грызунов (Воронцов, 1967), моллюсков.

Точное выяснение характера развития группы (параллельного или конвергентного) на одном лишь палеонтологическом материале порой чрезвычайно затруднено, существенную помощь здесь может оказать комплексный анализ разных уровней гомологии в различных системах органов, который лежит в основе явлений «перекреста специализации» Л. Долло и принципа гетеробатмии А. Л. Тахтаджяна.

К содержанию книги: Н.В.ТИМОФЕЕВ-РЕСОВСКИЙ Н.Н. ВОРОНЦОВ А.В.ЯБЛОКОВ - КРАТКИЙ ОЧЕРК ТЕОРИИ ЭВОЛЮЦИИ