Глава седьмая. ВИД И ВИДООБРАЗОВАНИЕ

Н. В. Тимофеев-Ресовский

Смотрите также:

Эволюция

Эволюция биосферы

Книги Докучаева

Фитоценология

Происхождение жизни

Геология

Основы геологии

Геолог Ферсман

Вернадский. Биосфера

Геохимия - химия земли

Минералогия

Происхождение растений

Ботаника

Биология

Геоботаника

Общая биология

Биографии биологов

ПУТИ ВИДООБРАЗОВАНИЯ И ТИПОЛОГИЯ ВИДОВ

Мы уже говорили о том, что можно наметить два основных пути видообразования: аллопатрическое и симпатрическое. Эти два пути отражают не только хорологическую, но и реальную сторону процесса; различия между алло- и симпатрическим формообразованием значительно более глубоки и являются следствием доминирующего значения тех или иных форм изоляции и действия естественного отбора. Эти же главные, пути видообразования определяют основы типологий видов.

Основные пути видообразования

При аллопатрическом формообразовании новая форма, в том числе и зарождающийся вид, образуется в части ареала вида, отдаленной от других частей достаточным давлением территориально-механической изоляции. Эта изоляция может возникать и в больших отрезках времени; например|, при сокращении или смещении видового ареала с образованием разорванного ареала или с образованием вытесняемым с прежней территории видом дизъюнктных групп популяций в тех или иных рефугиях (например, в ледниковых рефугиях во время наступления ледников, 64). При сохранений сплошного ареала процветающий йли даже расселяющийся вид, занимая общую территорию, подразделенную физико-географическими барьерами, в которой отдельные, более йли менее сильно изолированные части ареала находятся в достаточно различных условиях и в большом удалении друг от друга, неизбежно распадется на подвиды, подвергающиеся давлению различных векторов естественного отбора. -В этих ёлучаях под влиянием как достаточно сильной изоляции, так и различных векторов естественного отбора они с течением времени могут приобрести и морфофизиологические различия, приводящие к возникновению ТОЁ или иной формы «потенциальной» биологической изоляции. Если между такими длительно изолированными подвидами возникает разрыв ареала (хотя бы относительно кратковременный), то дивергенция между ними еще усиливается, а при вторичном соприкосновении может привести к сосуществованию в непосредственном соседстве или даже частично на той же территории уже двух форм, достигших достаточно высокой степени биологической изоляции, приводящей практически к нескрещиваемости в природных условиях. В некоторых случаях подвиды, вероятно, в течение достаточно долгого времени изолированные относительно высокими территориально-механическими барьерами, приобретая достаточную степень той или другой формы биологической изоляции, могут расширять свой ареал, не образуя заметных переходных или гибридных зон с соседними.

Наконец, особенно интересны случаи образования расселяющимися видами «кольцевых» ареалов, располагающихся вокруг каких-либо непригодных для жизни данного вида пространств (например, циркумполярные ареалы, ареалы вокруг больших пустынь, горных систем или морей и др.).

Во всех упомянутых выше случаях существенными являются два момента: первичное образование более или менее высоких территориально-механических изоляционных барьеров и сильно выраженная динамика видовых ареалов. Биологическая изоляция, позволяющая двум формам сосуществовать в пределах одной и той же территории или акватории, появляется вторично, по мере накопления морфофизиологических различий. Этими путями формируются типичные аллопатрические ареалы близких видов и часть семисимпатрических, образующихся при вторичном частичном перекрывании ареалов двух форм, достигших видового значения (практически полной или почти полной изоляции в природных условиях). Следует подчеркнуть, что в случае образования по каким-либо причинам (в Голарктике часто под влиянием наступления ледников) резко дизъюнктных ареалов, которые никогда уже (в течение предвидимого геологического времени) не приведут к воссоединению разошедшихся форм в природных условиях, исключается возможность встречи, скрещивания и перемешивания этих форм; поэтому такие формы с резко дизъюнктными ареалами, даже в случае их большой систематической близости, можно считать «хорошими» видами с эволюционной точки зрения.

При симпатрическом видообразовании новая форма, как правило,, должна формироваться на основе первично возникшей биологической изоляции. Если давление биологической изоляции достаточно и такая новая форма не попадает под действие отрицательного естественного отбора, то с течением времени при усиливающейся биологической изоляции и неизбежно связанным с ней несколько иным направлением отбора, такая форма может достичь ранга вида, перейдя в условия практически полной изоляции в природных условиях от исходной. У растений относительно часто может первично возникать собственно генетическая изоляция (например, полиплоидных форм) при участии самоопыления; такие случаи у растений, по-видимому, возникают часто, но далеко не всегда подхватываются и стабилизируются естественным отбором. У животных первичное возникновение собственно генетической изоляции происходит в форме появления робертсоновских транслокаций, инверсий и некоторых других типов хромосомных мутаций, а иногда — андрогенеза и гиногенеза. Чаще первично могут возникать экологические и морфофизиоло- гические формы биологической изоляции. Поскольку они неизбежно связаны с возникновением новых экологических ниш, то часть из них может быть закреплена естественным отбором, стабилизироваться и при вторичном участии территориально-механической изоляции выйти на эволюционную арену и привести к образованию новых видов. Симпатрически образовавшиеся виды могут впоследствии выйти за пределы ареала исходного родительского вида, образуя с ним семисимпатрическую пару ареалов, а в предельном случае — сформировать и аллопатрические ареалы.

Пути видообразования, в сущности, сводятся к двум описанным выше: к аллопатрическому и симпатрическому.

На первом пути в начале процесса формообразования ведущую роль играет территориально-механическая изоляция, а на втором — биологическая. Однако нельзя забывать, что в природных условиях в конечном счете мы всегда будем иметь дело с участием различных форм изоляции в стабилизации новой формы. Наконец, нуяшо иметь в виду, что, как было показано в предыдущей главе, во всех процессах формообразования постоянно и неизбежно действует естественный отбор как закрепляя возможность выхода на эволюционную арену новой формы, так и вызывая и закрепляя различия в биологических свойствах между исходной и новой формой. Все эти комплексные процессы протекают и при видообразовании, усиливаясь у симпатрических и семисимпатрических форм конкурентными отношениями между ними и отсутствием нивелировки при помощи перемешивания и скрещивания достигнутых различий. Еще раз укажем, что семисимпатрия видов может развиваться как на основе аллопатрического, так и симпатрического типа видообразования.

Процесс видообразования является протяженным во времени. В тех случаях, когда первично возникает собственно генетическая форма биологической изоляции, которая с самого начала обычно приводит к очень высокой степени изолированности новой формы, видообразование (если такая форма будет подхвачена и закреплена отбором) может протекать очень быстро (скажем, несколько десятков или сотен поколений), как это бывает у полиплоидных видов растений. Полиплоидия — один из немногих случаев резкой перестройки всего кариотипа, тотчас же ведущий к возникновению репродуктивной изоляции. У покрытосемянных растений (Angiospermae) около 30—35% видов полиплоидны (Stebbins, 1950). Полиплоидные виды более изменчивы; это ведет к тому, что такие виды легче закрепляются на периферии ареала рода. Для многих растений Палеарктики установлено, что наибольший процент полиплоидов приходится на места с более жесткими условиями существования (). Об этом же свидетельствует и анализ распространения полиплоидов у злаковых ().

Полиплоидия является одним из эффективнейших генетических изолирующих механизмов эволюции у растений, играя роль важнейшего механизма изоляции и поддержания генетической целостности обособившихся популяций.

Однако во многих случаях, особенно при географическом видообразовании, процесс формирования нового вида протекает относительно медленно. К сожалению, мы еще мало знаем о темпах видообразования в природе (подробнее эти вопросы освещаются в гл. XVI).

Столь же мало известно до сих пор и о видах in statu nascen- di — «в процессе становления». Теоретически таких случаев в разных группах живых организмов должно быть довольно много, но, конечно, обнаружить их можно лишь в результате широко поставленных монографических, проводимых на большом материале исследований определенных групп близких видов при условии в то же время специальной концентрации внимания исследователя на возможности обнаружения таких случаев. Особенно трудно находить зарождающиеся виды при симпатрическом видообразовании, хотя и здесь намечаются группы организмов, на которых этот вопрос мог бы с успехом разрабатываться: симпатри- ческие группы полиплоидных видов растений и симпатрическое видообразование в некоторых группах видов рода Drosophila.

Несколько легче, ввиду большей «наглядности», обнаружение видов in statu nascendi при изучении географической изменчивости. Уже давно известен обнаруженный Б. К. Штегманом и неоднократно приводившийся в литературе (66) случай кольцевого ареала большой синицы (Parus major). Этот давно описанный случай требует нового детального переисследования, особенно в отношении родственных связей южной цепи форм и нескрещиваемости двух форм на Дальнем Востоке. Другой аналогичный пример описан для группы больших чаек Палеарктики (67). Оказалось, что большое количество подвидов, описанных в группах Larus argentatus, L. cachinnans и L. fuscus, образуют циркумполярное кольцо взаимосвязанных форм; встречающиеся крайние звенья цепей в Балтийско-Беломорском районе не скрещиваются в природных условиях; была высказана гипотеза относительно происхождения всего круга этих подвидов в связи с их ледниковой и послеледниковой историей (Штегман, 1938; Stresemann, Timofeev-Ressovsky, 1947; Тимофеев-Ресовский, Штреземан, 1959). Несомненно, что в целом ряде групп животных и растений можно найти аналогичные случаи, весьма интересные и требующие детального изучения. Так, например, следует иметь в виду, что современные кольцевые ареалы во многих случаях представляют собой вторичное явление. На 68 приведен современный циркумполярный ареал копытных леммингов (Dicrostonyx). Однако в течение плейстоцена в периоды миндель- ского (=канзасского), рисского (=иллинойского) и вюрмского (—висконсинского) оледенений ареал копытных леммингов трижды оттеснялся к югу на территории Средней, Центральной и Восточной Европы, Среднего Приуралья, Западной Сибири, Алтая, Якутии и Северной Америки. Среднеплейстоценовые копытные лемминги Евразии близки к современному гудсонову леммингу D. hudsonicus из подрода Misothermus (Агаджанян, 1972). Современный ареал американских копытных леммингов формировался как из рефугиума, расположенного к югу от висконсинского Канадского ледникового щита, так и из Аляскинского рефугиума (Macpherson, 1965). Вероятно, из разных рефугиумов сформировался современный ареал копытных леммингов и в Палеарктике. Кариологические исследования Р. и В. Раушей в Америке, Э. А. Гилевой и А. В. Козловского в СССР показали, что D. (s. str.) torquatus должен рассматриваться как надвид, распадающийся на ряд кари о логически дифференцированных видов и видов in statu nascendi. Многократные миграции в течение плейстоцена, связанные как с наступлением и отступлением ледников, так и с периодическим появлением и исчезновением Берингий- ской суши, сыграли огромную роль в периодическом расчленении ареалов и в соответствующей генетической обособленности форм (обзоры см. Контримавичус, 1976; Воронцов, Ляпунова, 1976).

Другим типом видообразования на основе длительно изолированных географических подвидов является вторичная встреча изолированных во время ледниковых периодов в разных рефугиях форм одного и того же первоначального вида при расширении ими своих ареалов на север в послеледниковое время. В качестве примера можно указать на западного и восточного соловья (Lus- cinia luscinia, L. megarhynchos), в настоящее время являющихся семисимпатричными формами, однако в природных условиях не образующими гибридов. Сходна послеледниковая история снегирей (Pyrrhula p. pirrhula, P. p. minor), которые также, по-видимому, в послеледниковое время встретились вторично в Средней Европе (69), оказавшись, однако, биологически недостаточно изолированными и образовавшими поэтому в зоне скрещивания и перемешивания западной и восточной формы новый подвид {P. p. germanica). Примером, переходным между двумя упомянутыми выше, являются, может быть, серая и черная вороны в Европе (70): на границе их ареалов всегда образуются гибриды, но гибридная, или переходная, зона является чрезвычайно узкой, и число гибридов относительно невелико (Meise, 1928). Весьма интересны также взаимоотношения домового и полевого воробьев в Южной Европе и Северной Африке (Meise, 1936).

В. А. Заславским были изучены божьи коровки рода Chiloco- rus — Ch. bipustulatus и Ch. geminus. Крайне близкие экологически, на территории Ферганской долины они встречаются в некоторых местах совместно. Зоны контакта оказались весьма узкими, шириной 10—30 км. В зоне контакта идет естественная гибридизация. Подавляющее число гибридов Fi оказывается вследствие нарушений мейоза стерильным. Отсутствие экологической и это- логической изоляции ведет к беспрепятственной межвидовой гибридизации, а «репродуктивное самоуничтожение» — удачный термин, введенный В. А. Заславским (1967), поддерживает аллопатрию близких видов и объясняет нам причины возникновения викариирующего типа ареалов этих видов при отсутствии каких бы то ни было физико-географических преград.

Все подобные случаи (а может быть, и ряд других принципиально сходных) позволяют, изучая виды in statu nascendi, прослеживать и описывать различные стадии видообразования.

К содержанию книги: Н.В.ТИМОФЕЕВ-РЕСОВСКИЙ Н.Н. ВОРОНЦОВ А.В.ЯБЛОКОВ - КРАТКИЙ ОЧЕРК ТЕОРИИ ЭВОЛЮЦИИ