Глава шестая. ПУСКОВЫЕ МЕХАНИЗМЫ ЭВОЛЮЦИИ

Н. В. Тимофеев-Ресовский

Смотрите также:

Эволюция

Эволюция биосферы

Книги Докучаева

Фитоценология

Происхождение жизни

Геология

Основы геологии

Геолог Ферсман

Вернадский. Биосфера

Геохимия - химия земли

Минералогия

Происхождение растений

Ботаника

Биология

Геоботаника

Общая биология

Биографии биологов

Некоторые проявления действия пусковых механизмов эволюции

Согласно формулировке понятия «популяция как элементарная эволюционная структура», границами между популяциями являются места давления изоляции между данной популяцией и соседними. Конкретное расположение межпопуляционных границ и степень их выраженности в природных условиях могут быть весьма разнообразными. Для большинства видов растений и животных, не слишком крупных, подвижных и малочисленных, границы популяций обычно совпадают с таковыми элементарных биохорологических единиц — биогеоценозов. Лишь в редких случаях границы популяции со всеми соседними популяциями выражены в одинаковой степени; чаще мы наблюдаем случаи неодинаковой степени изоляции определенной популяции с ее различными соседями.

На более или менее обширных пространствах в пределах ареала вида в связи со сложностью и комплексностью как истории соответствующих территорий, так и истории соответствующего вида, в определенных местах располагаются более ясно выраженные изоляционные барьеры. Поэтому практически почти у всех видов популяции объединяются в группы (различные по числу входящих в них популяций), в пределах которых популяции изолированы одна от другой относительно слабо, а каждая группа отделяется от других, соседних более высокими изоляционными барьерами. У некоторых видов с дизъюнктными ареалами или у видов, через ареалы которых в определенных местах проходят существенные физико-географические и геоморфологические границы, картина еще более усложняется образованием комплексов из нескольких групп популяций, причем такие комплексы могут быть относительно очень резко изолированы друг от друга. Эта иерархическая, сетка внутривидовых изоляционных барьеров, естественно, накладывает свой отпечаток на степень выраженности межпопуляционных диффузий генотипов, нивелировки различий между соседними популяциями и возможности экспансии с вытеснением одной популяцией соседних.

Теперь следуёт рассмотреть возможности межпопуляционных дивергенций, т. е. основ внутривидового формообразования (пусковых механизмов, ведущих к образованию внутривидовых таксонов). Систематика и биогеография показывают, что внутри вида мы имеем два крайних типа географической изменчивости: наличие более или менее ясно или резко друг от друга отличающихся географических рас или подвидов и образование количественных градиентов определенных признаков и свойств, возрастающих или убывающих на больших территориях в том или ином определенном пространственном направлении, называемых «клинами» («clyne»; Huxley, 1939а).

Более или менее четкие подвиды образуются в тех случаях, когда между группами образующих их популяций проходят какие-либо резко выраженные биологические или территориально- механические изоляционные барьеры; обычно образование «хороших» подвидов связано и с различными векторами отбора в пределах этих более сильно изолированных участков ареала. Границы между подвидами редко бывают очень четкими: чаще о<ни размыты, образуя более или менее широкие переходные гибридные зоны. Степень выраженности границ между подвидами может зависеть как от высоты разделяющих их территориально-механических изоляционных барьеров, так и от степени какой-либо формы биологической изоляции между ними (например, экологических различий между соответствующими формами или меньшей относительной жизнеспособностью, или приспособленностью к среде обитания гибридов по сравнению с основными формами двух подвидов). Как уже раньше многократно подчеркивалось, в природных условиях мы чаще всего имеем дело со смешанными случаями, в которых внутривидовая дифференцировка форм определяется как условиями изоляции, так и векторами отбора.

Клины возникают обычно в тех случаях, когда большая .территория, в пределах которой наблюдаются достаточно ясно выраженные градиенты определенных физико-географических факторов, более или менее равномерно заселена данным видом, причем популяции и группы популяций не разделяются слишком высокими изоляционными барьерами. В этих случаях мы имеем соответствующие возрастающие или убывающие градиенты количественной выраженности тех признаков или свойств, которые имеют соответственно коррелированное отборное преимущество, связанное с направлением изменения соответствующих физико-географических факторов. В других случаях образование клин может быть обязано своеобразному быстрому и направленному расселению вида или, в общей форме, истории вида.

Наконец, возможны случаи, когда и при наличии нескольких ясно выраженных изоляционных барьеров все же под достаточно сильным давлением отбора, действующего в направлении изменяющегося векторизованного физико-географического фактора, образуется градиент связанного с изменением этого давления отбора соответствующего количественного признака. Рассмотрим конкретные примеры, подтверждающие изложенные положения. типичные клины по длине черепа лисиц (Vulpes vulpes),  распределение подвидов обыкновенной белки (Sciurus vulgaris) по территории СССР, феногеографическая изменчивость желтой (Мо- tacilla flava) трясогузки по всему ареалу данного вида. Наконец, показаны схематически некоторые варианты распределения популяций барсука в пространстве ареала вида.

Выше мы чисто феномологически рассмотрели внутри- и меж- популяционную динамику. Теперь можно опять вернуться к по- пулЯционно-генетическим представлениям, позволяющим вскрыть микроэволюционные механизмы формирования адаптаций и формообразования в свете действия пусковых механизмов эволюции.

Высокая степень гетерогенности всех популяций была весьма удачно названа С. М. Гершензоном (1941) «мобилизационным резервом внутривидовой изменчивости». Как мы видели в предыдущей главе, первичным фактором образования гетерогенности в популяциях является мутационный процесс, но, как уже говорилось, давление мутационного процесса относительно невелико, а действие отбора при очень низких исходных концентрациях отбираемых генотипов весьма медленно повышает эти концентрации. Тут вступают в действие случайные факторы, в первую очередь волны жизни, выносящие на поверхность (в более высокой концентрации) то тут, то там те или иные из постоянно повторно возникающих мутаций. Всюдность этих процессов в пространстве и времени приводит к тому, что в пределах каждого вида, в любой совокупности абиотических и биотических условий действительно всегда могут быть мобилизованы нужные и выгодные для вида резервы изменчивости. Такая мобилизация внутрипопуля- циоиных резервов осуществляется естественным отбором и в ряде случаев может закрепляться давлением изоляции. Она приводит к возникновению внутрипопуляционного (или более широкого — внутривидового) полиморфизма, образованию адаптаций и формированию внутривидовых таксонов.

К содержанию книги: Н.В.ТИМОФЕЕВ-РЕСОВСКИЙ Н.Н. ВОРОНЦОВ А.В.ЯБЛОКОВ - КРАТКИЙ ОЧЕРК ТЕОРИИ ЭВОЛЮЦИИ