Вся электронная библиотека      Поиск по сайту

 

Сукачёв. БОЛОТОВЕДЕНИЕ И ПАЛЕОБОТАНИКА

РАСТИТЕЛЬНОСТЬ БОЛОТ И ИХ ЭВОЛЮЦИЯ

 

В. Н. СУКАЧЕВ

 

Смотрите также:

 

Жизнь болот

 

Ботаника

 

болото 

Палеоботаника

 

Палеогеография

 

Палеонтология

 

Геология

геология

 

Геолог Ферсман

 

Минералогия

минералы

 

Почва и почвообразование

 

Почвоведение. Типы почв

почвы

 

Химия почвы

 

Круговорот атомов в природе

 

Книги Докучаева

докучаев

 

Происхождение жизни

 

Вернадский. Биосфера

биосфера

 

Биология

 

Эволюция биосферы

 

растения

 

Геоботаника

 

 Биографии ботаников, почвоведов

Биографии почвоведов

 

Эволюция

 

Познакомившись с происхождением болот и свойствами образующегося в них торфа, необходимо перейти к рассмотрению дальнейшего их развития и выяснить, каковы основные черты эволюции этого физико-географического явления. Мы уже видели, что образование болот стоит в самой тесной зависимости от растительности; мы видели, что тот путь, который проходят болота от зарождения и до времени полного сформирования, ждет параллельно с последовательным изменением растительности. Дальнейшее развитие болот также будет выражаться определенной сменой растительности, причем характер этой растительности будет обусловливаться свойствами торфа, которые в свою очередь будут зависеть не только от внешних условий существования, но опять-таки от той же растительности. Таким образом, здесь в болоте свойства субстрата и растительности связаны взаимной зависимостью. Поэтому, чтобы ясно понять дальнейшую эволюцию болот, необходимо ознакомиться с их растительностью.

 

Рассматривая образование болот из озер, мы видели, что с того момента, когда вся водная поверхность покроется сплошными зарослями растений, можно говорить уже о болоте. Болота в этом случае будут травяные или гипновые тогда, когда воды озера содержат известь хотя бы в относительно небольшом количестве, и чисто сфагновые тогда, когда воды вовсе лишены мзвести. И так как последний случай редок, то естественно, что при образовании болота из озера оно чаще всего является либо осоковым, либо гипновым.

 

То же самое мы видели и при образовании болот путем заболачивания сухого места. Там также только в относительно редких случаях сразу появляется сфагнум, чаще начало образования болота знаменуется развитием травяной и гипново-моховой растительности. Как в предыдущем случае, так и в этом, а также и при других способах образования болото с растительностью, в которой сфагнум отсутствует, характеризуется тем, что оно житается водами, заключающими известное количество растворимых солей, в том числе низвести, водами, вытекающими из грунта местности, окружающей болото. Эту стадию в развитии болот Р. И. Аболин (1914) предлагает назвать фазой грунтового питания. Понятно, что болото в такой стадии развития хотя и будет получать воды, главным образом стекающие с окружающей суши и заключающие некоторое количество минеральных веществ, еднако количество последних все же обыкновенно невелико, и к тому зке зги минеральные вещества очень неравномерно распределяются на поверх- шости болота, так что периферические части его находятся в условиях лучшего питания минеральными веществами как в форме взвешенного в воде ила, так и в виде раствора. Однако по мере роста болота, по мере накопления торфа в нем, минеральных веществ попадает все меньше и меньше с грунтовыми водами. Таким образом, условия роста растительности в этой стадии развития болот будут зависеть от комбинации разных усло- вкй: с одной стороны, от удаленности или степени приближения данного места к периферии болота и возможности попадания сюда с берегов воды, в с другой — от мощности слоя накопившегося торфа и высоты данного пункта над общим уровнем болота. И так как комбинации этих условий могут быть разнообразны, то и растительные ассоциации, характерные для данной стадии развития болот, могут быть очень различны.

 

Не перечисляя ассоциаций, относящихся к этой стадии развития болот, необходимо прежде всего отметить, что они могут быть сгруппированы главным образом в три основные группы по характеру составляющих их растений: 1) травяные болота; 2) лесные болота; 3) гипновые болота.

 

Травяные болота характеризуются тем, что фон растительности дают травяные растения, среди которых первое место чаще всего занимают осоки. Но и здесь в зависимости от условий питания минеральными веществами состав растительности может меняться. Там, где условия питания особенно благоприятны, развивается пышная и богатая растительность. Кроме различных осок (например, Carex gracilis *, С. vesicaria и др.), нередко принимают значительное участие в растительности вейник (Calamagrostis lanceolata*), иногда хвощ (Equisetum limosum*), белокрыльник (Calla palustris), ирис (Iris pseudacorus), калужница (Caltha palustris) и многие другие растения. Такой характер болото имеет, например, при образовании его из озера; там, как только сомкнётся травяной покров, так и образуются такие богатые по видовому составу заросли. Эти растительные ассоциации, завершая смену растительности в озере, являются как бы ее заключительным звеном. Сюда же надо отнести нередко встречающиеся кочкарники из осоки (чаще всего из Carex caespitosa), где между кочками часто до 35 см и более глубиною стоит вода. В таких же условиях на востоке Сибири образуются кочкарники из Calamagrostis langsdorffii. Такие кочкарники особенно часто развиваются по периферии других типов болот и могут также появляться при заболачивании сухого места.

 

Близко к этим ассоциациям травяного болота примыкает ассоциация, где поселяются ивы (Salix cinerea, S. pentundra и др.). Эта ассоциация, приходя часто на смену вышерассмотренным при уплотнении и поднятии торфяного слоя, по характеру травяной растительности очень близка к предыдущим.

 

В некоторых случаях могут в составе травяной растительности играть роль и некоторые другие растения, как например канареечник (Phalaris arundinacea *) и пушица узколистная (Eriophorum angustifolium *).

 

Постепенное накопление торфа и увеличение его мощности все более и более выводит поверхность болота из сферы хорошего питания минеральными веществами, и вышерассмотренная растительность сменяется менее требовательной к питательным веществам. Чаще всего при этом из осок начинает господствовать Carex lasiocarpa и к ней то в большей, то в меньшей степени начинает примешиваться сфагнум (например, Sphagnum recurvum *). Появление такой ассоциации знаменует уже переход болот из стадии грунтового питания в стадию атмосферного питания, к рассмотрению которой мы перейдем ниже.

 

Но часто на смену осодо-травяному разнообразному по составу болоту, а иногда и независимо от него приходит гипновое болото, образующее сплошные, густые ковры таких мхов, как Drepanocladus vernicosus, D. ехап- nulatus, Calliergon giganteum, Acrocladium cuspidatum*, Meesia triquetrn и др. Часто один какой-либо из этих мхов господствует на значительном протяжении. Из травяных растений здесь, кроме оъок(Сагех limosa, С. dian- dra и др.), могут быть пушицы (Eriophorum latifolium, Е. gracile), хвощ (Equisetum limosum *) и др. Нередко, как мы видели, гипновые болота развиваются при заболачивании сухого места, а особенно часто при выходе ключей.

 

Гипновые болота в процессе своей эволюции могут переходить либо в болота с Carex lasiocarpa и сфагнами, либо в чистые сфагновые болота непосредственно.

 

Ассоциации третьей группы болот фазы грунтового питания, т. е. лесные болота, могут быть также разнообразны.

 

Так, у места выхода ключей, особенно там, где выносится много солей железа, часто развивается весьма характерная ассоциация из ольхи (Alnus glutinosa) — ольшаники, или олыпатники. Такая же ассоциация часто сменяет осоко-ивовое болото, а иногда развивается и при заболачивании сухого места. Необходимым условием для возможности существования этой ассоциации является наличие проточной воды; при вполне стоячей воде она не развивается. Поэтому очень обычна эта ассоциация вдоль берегов рек и ручьев, где воды их подтопляют берега. Растительность под тенью черной ольхи может быть довольно разнообразной и состоять из смеси форм болотных и лесных. Так как микрорельеф в такой ассоциации холмистый, то на холмиках у стволов и пней ольхи помещаются чисто лесные формы (например, Pyrola secunda *, Athyrium filix-femina, A. spi- nulosum, Paris quadrifolia и др.), между холмиками разнообразные осоки, Menyanthes trifoliata, Comarum palustre, Calla palustris и мн. др. В подлеске нередки черная смородина, калина, крушина слабительная. В южной половине России иногда стволы ольхи и кустарники обвивает хмель. Весьма характерен для этой ассоциации особый ольховый торф, образующийся в ней и рассмотренный нами выше.

 

При увеличении мощности торфа в этой ассоциации могут создаться условия, не благоприятствующие в дальнейшему росту такой сравнительно требовательной породы, как черная ольха, и вызывающие смену ее сосною, березою, а в области распространения ели чаще всего этой последней. Получаются ассоциации, получившие название в Германии «переходный лес».

 

Однако ассоциации, сходные с этой, могут развиваться также и при заболачивании сухого места, например соснового или березового леса. Травяная растительность в этих ассоциациях состоит также из смеси лесных и болотных форм. Здесь наряду с Menyanthes trifoliata, Naumburgia thyrsiflora, Peucedanum palustre, Phragmites communis могут расти Majan- themum bifolium, Paris quadrifolia, папоротники. Характерно появление в этой ассоциации уже сфагнумов (Sphagnum riparium, S. subbicolor S. cymbifolium * и др.)» В дальнейшем такое болото либо переходит прямо в настоящее сфагновое болото, либо в рассмотренное выше осоко-сфагновое, иногда же даже в гипновое болото.

 

Эти болота переходного леса, а также некоторые, как указано выше, травяно-моховые болота знаменуют собою переход фазы грунтового питания водами в фазу атмосферного питания. Ей свойственны определенные виды как травянистой растительности, так и мхов. Если в стадии грунтового питания водами из осок более обычны Сагех goodenoughii *, С. caespi- tosa, С. paradoxa * и С. rostrata, то начавшийся уход поверхности болота от грунтовых вод знаменуется часто разрастанием Сагех chordorrhiza, а затем С. teretiuscula *, С. lasiocarpa и в конце этой переходной стадии иногда С. limosa. Сфагнумы хотя и не являются обычно главными строителями ассоциаций фазы грунтового питания, но все же могут в них участвовать то в большей, то в меньшей степени. Из видов сфагнума, свойственных этой фазе развития болот, можно назвать Sphagnum squamosum, S. teres, S. riparium, S. subsecundum, S. obtusum, S. fimbriatum, S. girgen- sohnii, S. cymbifolium *. Для стадии же переходного болота из сфагнумов характерны S. warnstorfii, S. amblyphyllum *, S. subbicolor *, S. re- curvum *.

 

Можно было бы еще значительно увеличить перечень ассоциаций этой стадии развития болот. Но и этого достаточно, чтобы отметить их общий характер и видеть, что и они в своем распределении соответствуют определенным условиям питания, отвечающим известному химическому составу и физическим и морфологическим особенностям торфа.

 

Хотя в общем мною и намечены пути смен этих ассоциаций при развитии болота, но мне еще далеко не ясны все взаимоотношения между этими ассоциациями.

 

Накопление торфа в рассмотренных выше ассоциациях с течением времени приводит к тому, что болото, первоначально имевшее ровную или даже вогнутую поверхность, делается все более и более выпуклым. Вместе с тем к поверхности болота прекращается доступ как грунтовой воды, так и воды, стекающей по поверхности почвы, а следовательно, и исключается возможность получения минеральных веществ из почвы. Растения, развивающиеся при таких условиях, должны довольствоваться лишь атмосферными осадками и минеральными веществами, попадающими из воздуха. Эту стадию развития болот, следуя Р. И. Аболину (1914), можно назвать фазой атмосферного питания, при которой решительное преобладание принадлежит сфагнуму, и все болота, находящиеся в этой стадии, являются уже настоящими сфагновыми болотами, называемыми у нас верховыми, или боровыми, а в Западной Европе — возвышенными болотами (Hochmoore).

 

В этих болотах вся растительность зависит в самой сильной степени от сфагнума. Субстратом, на котором она развивается, является не только сфагновый торф, но и сам сфагнум. Он определяет в значительной степени своими свойствами экологию растущих на его ковре растений. Поэтому, прежде чем говорить об этой растительности и сменах ассоциаций в этих болотах, необходимо ближе познакомиться со свойствами этого замечательного во многих отношениях мха. Выше мы уже рассмотрели отношение сфагнума к воде, видели, как велики его влагоемкость и водоудерживаю- щая способность, и выяснили значение этих свойств для развития болот и роли их в природе. Остановимся теперь на отношении сфагнума к минеральным веществам.

 

Как мы уже отчасти видели, сфагнум и образующийся из него торф содержат очень малые количества минеральных веществ. Чтобы иллюстрировать это, приведем некоторые данные на этот счет, сообщаемые Е. Гулли (Gully, 1909) на основании исследования сфагнумов в Баварии (табл. 23). Из этих данных ясно видно, что хотя у разных видов сфагнума и наблюдается колебание содержания минеральных веществ, но все же все они весьма бедны, что говорит о малой потребности сфагнума в них. С этим его свойством вполне согласуются и его условия существования. Я выше уже отметил, что сфагновые болота развиваются тогда, когда отсутствует доступ грунтовых вод к ним или когда они очень бедны минеральными веществами. Приведенная таблица свидетельствует, что у видов, свойственных местам, более изолированным от притока минерализованной воды, наблюдается меньшее количество минеральных веществ. Приведенные данные говорят также о малой потребности сфагнума в отдельных элементах.

 

Остановимся несколько более подробно на отношении сфагнума к извести, так как это отношение играет первенствующую роль как в распределении сфагнума, так и жизни других растений, сопутствующих сфагнуму.

 

Весьма давно в литературе уже имелись указания на вредное влияние извести на сфагнум. Еще в середине прошлого столетия О. Зендтнер (Sendt- пег, 1854) и Ю. Мильде (Milde, 1861) определенно говорили, что сфагнум избегает извести. К этому же заключению пришел опытным путем и В. Ель- манн (Ohlmann, 1898).

 

Однако к другим результатам пришел К. Вебер (Weber, 1900). По его опытам не только сфагнум выносил значительное содержание извести в воде, но некоторые виды без вреда для себя допускали пульверизацию их известковым порошком. К этому воззрению примкнул первоначально и П. Гребнер (Graebner, 1904), полагавший, что для развития сфагнума важно не отсутствие извести, а вообще малое содержание питательных веществ в воде. М. Дюггeли(Duggeli, 1903), хотяи показал, что сфагнумы неодинаково чувствительны к извести, тем не менее примкнул к взгляду П. Гребнера, что сфагнумы вообще избегают минеральных веществ. В последнее время по этому вопросу появились обстоятельные исследования X. Пауля (Paul, 1908). Прежде всего его тщательно поставленные опыты с влиянием углекислого кальция на сфагнумы показали, вопреки опытам К. Вебера, что сфагнумы действительно весьма чувствительны к содержанию в растворе углекислого кальция и что эта чувствительность у различных видов этого мха неодинакова. Так, он получил следующие цифры, определяя количество миллиграммов извести в литре воды, при котором происходило отмирание сфагнума

 

Поставленные X. Паулем опыты с влиянием гипса (CaS04) и азотнокислого кальция (Ca[N03]2) привели к другим результатам. Именно ока- валось, что концентрированный раствор гипса вовсе не влияет дурно на развитие сфагнумов, точно так же мало вреден и азотнокислый кальций (Ca[N03]2), по крайней мере лишь при 966 мг/л Ca(N03)2 Sphagnum medium * начинал отмирать, что соответствует содержанию 330 мг СаО в 1 л воды.

 

Что касается действия других солей на сфагнум, то оказалось, что кислый углекислый калий (КНС03) и двууглекислый натрий (NaHC03) также вредны для S. medium *, причем последний больше первого; еще сильнее действуют более щелочные нормальные углекислые соли калия (К2С03) и натрия (Na2C03), причем снова последняя сильнее первой. Сернокислые же соли калия и натрия, как кислые, так и нормальные, почти безвредны для сфагнума. Оказалось, что совершенно нельзя говорить о том, что сфагнумы вообще чувствительны к минеральным веществам и даже хотя бы ко всем кальциевым солям. Из других опытов Пауля должно быть отмечено, что на сфагнумы большое вредное влияние оказывают свободные щелочи (КОН и NaOH).

 

Для выяснения значения этих опытов X. Пауля большое значение имеют данные о кислотности сфагнума. Еще В. Лейнинген (Leiningen, 1907) указал, что синяя лакмусовая бумажка краснеет, будучи прижата к сфагнуму, а В. Цайлер и JI. Вильк (Zailer, Wilk, 1907) определили, что на 1 г сухого вещества сфагнума необходимо для нейтрализации кислотности 2.02 см3 1.20 н. раствора NaOH.

 

Е. Гулли (Gully, 1909) впоследствии вычислил кислотность для многих видов сфагнума и нашел, что они очень различны в этом отношении. Так, например, если принять кислотность для S. rubellum за 100, то для некоторых других видов получим:

S.         medium*                    . 86.7

S.         papillosum . . . .         . 84.2

S.         molluscum* . . . .       . 81.2

S.         acutifolium* . . .        . 69.2

S.         recurvum* . . . .          . 63.3

S.         platyphyllum » . .       . 50.0

Возвышенное болото

Низинное болото

 

Таким образом, оказывается, что в то время как сфагнумы возвышенного болота являются наиболее чувствительными к содержанию углекислой извести (СаС03) в в0Де> сфагнумы низинного болота наименее чувствительны, а лесные виды занимают среднее место; точно так же сфагнумы возвышенного болота наиболее кислотны, низинного наименее, лесные же занимают промежуточное положение. Один и тот же вид сфагнума может обладать различной кислотностью на типичных торфяных болотах и на лесных почвах (например, S. acutifolium *). М. Скин (Skene, 1915) показал, что и в разное время года кислотность меняется. Зимой во время покоя она меньше, летом выше.

 

На основании своих опытов X. Пауль делает вывод, что сфагнуму по существу не вредна известь, но сфагнумы чувствительны по отношению к щелочным соединениям, из-за которых нейтрализуется их кислотность, которая в их жизни играет важную роль. Дело в том, что, сравнивая условия питания сфагнума из разных типов болот, можно видеть, что хотя в низинном болоте иногда и невелико содержание в воде минеральных веществ, но оно всегда меньше в лесных болотах и весьма ничтожно на чисто сфагновом (возвышенном) болоте, где единственным источником минеральных веществ является атмосферная пыль. И вот, по мнению Пауля, в целях скорейшего переведения в растворимое и усвояемое состояние тех минеральных веществ, которые заключены в пыли, и служат кислоты, заключающиеся в оболочке клеток сфагнума. Отсюда понятно, почему виды сфагнума, обитающие на возвышенном болоте, обладают наивысшей кислотностью, а виды, свойственные низинным болотам, наименьшей. Приняв это во внимание, поймем вообще чувствительность сфагнума именно по отношению к щелочным соединениям, в том числе и по отношению к углекислой извести, как нейтрализаторам заключающейся в них кислоты, а также будет понятна особенно большая чувствительность как раз таких видов, как S. rubellum, S. papillosum, S. molluscum *, видов, свойственных возвышенным болотам. Таким образом, исследования X. Пауля не только устанавливают факт высокой чувствительности сфагнума по отношению к щелочным соединениям, но и стремятся объяснить физиологически причины отмирания сфагнума в известь содержащей воде.

 

М. Скин (Skene, 1915) во взгляды X. Пауля ввюсит существенную поправку. Он отмечает, что сфагнум может жить некоторое время в дистиллированной воде, где, конечно, не может получать извне никаких минеральных солей. Поэтому, замечает М. Скин, нельзя объяснять гораздо более 'быструю гибель торфяных мхов в средах с относительно большим содержанием извести тем, что кальций насытил кислоты коллоиды мхов и помешал последним получать соли, нужные для жизни. Интересно отметить, что на скорость отмирания торфяных мхов влияет не столько абсолютное количество углекислого кальция в среде, как концентрация раствора. Далее теория насыщения не объясняет, почему мхи с меньшей кислотностью выдерживают большие дозы кальция, чем виды с большей кислотностью. Если суть вредного действия углекислого кальция заключается в насыщении коллоидальных кислот, то вторые должны были бы обладать большой силой сопротивления. Кроме того, и другие соли кальция, как гипс и хлористый кальций, могут насытить своим кальцием кислоты-коллоиды. Между тем смертельные дозы названных соединений гораздо больше, чем в случае углекислой извести. Исходя из этого, Скин предлагает новое объяснение ядовитости углекислой извести, заключающееся в признании необходимости кислой реакции для роста торфяных мхов. Это условие в присутствии больших количеств углекислого кальция, конечно, не выполняется. Как доказательство своей гипотезы Скин приводит сведения о благоприятном влиянии небольших количеств лимонной и соляной кислот на развитие сфагнумов. Между тем обе кислоты не являются ни в коем случае питательными веществами.

 

Потребность торфяных мхов в кислой среде является результатом привычки к пребыванию в однородных условиях на протяжении очень долгих периодов времени. Кислая реакция среды была сначала просто явлением, сопровожающим нормальный ход усвоения мхами питательных веществ путем расщепления солей. При этом виды, живущие в средах, бедны солями, в частности углекислым кальцием, никогда не подвергаются в естественных условиях реакциям щелочного характера. Кислая среда сделалась нормальной средой для сфагнумов, к которой они и приспособились. Виды, жившие в местообитаниях с большим богатством солями и углекислым кальцием, в свою очередь привыкли к сравнительно меньшей кислотности. Поэтому если мы поместим разные виды торфяного мха в среду одинаковой щелочности, то последняя окажет на них разное влияние и отклонение от нормальных условий существования, очевидно, будет разным.

 

В последнее время исследования М. П. Корсаковой (1921) показали, что сфагнум может быть назван с тем же правом магниефобом, как и известко- фобом, и что он способен из растворов углекислого кальция поглощать кальций, причем углекислый кальций поступает энергичнее в те виды мхов, которые обладают большей кислотностью.

 

Естественно, что и другие растения, растущие на сфагновых болотах, предъявляют небольшие требования по отношению к минеральным веществам. Но являются ли они такими же чувствительными к извести и к другим щелочным соединениям, как сфагнум, это требует еще экспериментальных исследований.

 

В жизни растительности сфагнового болота большое значение имеет также другое свойство сфагнума, именно свойство беспрерывного из года в год нарастания вверх по мере того, как нижние части его отмирают и превращаются в торф. А. Р. Какс (1914), произведший большие исследования над быстротой сфагнового прироста в разных растительных ассоциациях, полагает, что благодаря закономерному соотношению между влажностью субстрата и быстротой роста сфагнума годичный прирост его можно взять как бы за коэффициент влажности каждой ассоциации. И так как в настоящем сфагновом болоте стебли сфагнума в общем его ковре плотно прижаты друг к другу и так как головки его стеблей расположены на одной высоте, то такой ковер в целом каждый год поднимается вверх на известную высоту. При этом понятно, что на сфагновом ковре успешно могут развиваться только те растения, которые обладают способностью следовать за сфагнумом вверх, не отставая от него, чем избегают опасности быть в нем погребенными. И действительно, почти у всех травянистых растений, свойственных сфагновым болотам, эта способность имеется и бывает выражена у травянистых растений в том, что у них корневище располагается не горизонтально, а наклонно или даже вертикально, при этом корневище ежегодно нарастает настолько, чтобы верхушку побега вынести на поверхность сфагнового ковра. В качестве примера растения, обладающего таким приспособлением, может служить росянка (Dro- sera) (10). Она ежегодно весною дает новый побег, развивая прц этом на поверхности ковра сфагнума розетку листьев, на следующую весну снова из почки между старыми листьями вырастает новый вертикальный побег корневища, который снова дорастает до поднявшегося за год сфагнового ковра и разбрасывает на нем новую розетку. По этому же типу в общем развиваются и некоторые другие растения, например Scirpus caespitosus *, Malaxis paludosa * и др. Не вертикальное, а наклонное корневище имеют, например, морошка (Rubus chamaemorus), шейхце- рия (Scheuchzeria palustris) и др.

 

Кустарнички, которых особенно много на сфагновых болотах, приспособляются к этому свойству сфагнума тем, что их ветви обладают способностью в любом месте, где они покрываются мхом, давать придаточные корни, которые и начинают функционировать вместо более старых, постепенно погружающихся в сфагнум и его торф. Багульник, Кассандра, андро- меда, вереск, голубика, клюква обладают этой способностью в большой степени.

 

То же мы находим и у карликовой березы (Betula папа) — субарктического растения, часто попадающегося на болотах в северной части лесной полосы России. Раскапывая такую березку на болотах под Ленинградом, можно найти разветвленные ее стебли длиною почти до 2 м, спрятанные почти целиком в торфе и сфагнуме. Живые корни находятся у таких экземпляров лишь в болёе верхних частях стволика и ветвей, которые глубже отмирают, поэтому наиболее утолщенная часть их всегда находится не в более старых местах, а в районе поверхности сфагнового ковра. Напротив, те растения, которые не имеют этой способности, обречены на жалкое прозябание на болоте. Наилучшим примером этому может служить сосна. Будучи вообще нетребовательной породой, она на моховых болотах имеет вид крайне угнетенный и жалкий из-за того, что по мере нарастания вверх ковра сфагнума ее корневая система оказывается расположенной все глубже и глубже, что и ведет к постепенному ее угнетению, и она, не дожив обычно до 90—100 лет, погибает.

 

Опасность, которая грозит растениям, чьи корни оказываются глубоко погруженными в торф, состоит в том, что при этом они не только встречают слои, трудно прогреваемые и с низкой температурой, о чем я буду говорить еще ниже, но и лишенные достаточного количества кислорода для дыхания. В силу этого может быть установлена определенная зависимость между быстротой нарастания сфагнового болота вверх и характером роста сосны на болоте. Интересные данные по этому поводу в последнее время получены М. М. Юрьевым, А. Р. Каксом, Р. И. Аболиными др. Остановимся на этом несколько подробнее.

 

Быстрота ежегодного нарастания сфагнового ковра вверх может быть наилучше определена с йомощью вышерассмотренной способности растений, растущих здесь, давать ежегодно побеги корневища, по длине соответствующие годовому приросту сфагнума. Так как, например, у росянки части корневища с розетками хорошо сохраняются в торфе в течение нескольких лет, то, измерив расстояние между розетками, можно узнать прирост сфагнума в течение года. При этом нужно иметь в виду, что для каждого вида сфагнума эти данные будут различны.

 

Что же касается болотной сосны, то она как по своему внешнему облику, так и по морфологическим и анатомическим признакам резко отличается от суходольной. Незначительный рост, корявый, почти вовсе не выраженный ствол, отсутствие стержневого корня и горизонтальное расположение боковых корней, меньшая длина хвои, большее количество смоляных ходов в хвое, меньшей величины шишки для нее характерны. Величина болотной сосны может быть очень различна, начиная от еще довольно стройного дерева высотою в 10—15 м и кончая жалкими кустарниковыми экземплярами, совершенно не имеющими главного ствола и почти целиком погруженными в торф и живой сфагнум. Эти болотные формы сосны описывались под разными названиями.

 

Лучше всего будет наблюдающиеся у нас такие формы отнести, следуя Р. И. Аболину (1915), к четырем типам.

1.         P. sylvestris L. f. uliginosa Abol. Дерево большей частью 10— 12 м высотою с более или менее стройным прямым стволом. Ствол близ вершины дает массу толстых корявых ветвей, в нижней половине очищен от ветвей; крона насажена высоко и занимает лишь верхнюю треть или четверть ствола, шарообразной формы, ветви корявые. Плодоношение обильное. Растет на неглубоких болотах или сухих старых торфяниках. Корневая шейка к концу жизни находится на глубине 10—15 см. Предельный возраст 120—140 лет.

2.         P. sylvestris L. f. litwonowii Sukacz. Деревцо высотою 2—4 м с более или менее прямым стволом. Крона обычно занимает только верхнюю 0.5— 0.3 часть ствола, чаще овальной или яйцевидной, реже шаровидной формы; ветви довольно мелкие, отходят от ствола под прямым углом, сравнительно мало корявые. Плодоношение обильное. Предельный возраст 80— 100 лет. Растет на старых умеренно сырых болотах с мощным торфяным слоем и толстым слоем мха. Корневая шейка к 60—70 годам погружена на 30—35 см от поверхности сфагнового ковра (см. рисунок).

3.         P. sylvestris L. f willkommii Sukacz. Деревцо 1—3 м высотою с более или менее прямым стволом. Ветвление обильное начиная от самого основания; ветви отходят от ствола под прямым углом и окружают его густо со всех сторон, нижние отходят близко от корневой шейки; крона имеет

вид тупого конуса или даже цилиндра. Плодоношение довольно обильное. Предельный возраст 70—80 лет. Растет на старых, умеренно сырых болотах с весьма густым и толстым сфагновым ковром.

Отличие этих двух последних форм объясняется исключительно световыми условиями. Первая растет более густо, вторая же очень рассеяна (см. рисунок).

4. P. sylvestris L. f. pumila Abol. Имеет вид куста высотою 75— 150 см, считая от корневой шейки. Главный ствол почти совершенно отсутствует либо очень мал (10—30 см), почти у шейки начинает густо ветвиться. Шишки встречаются редко. Предельный возраст 60—70 лет. Растет на сильно мокрых болотах с очень бедным торфом. Почти весь стволик с ветвями погружен в торф, и над ковром сфагнума поднимаются лишь концы ветвей. Корневая шейка погружена на 40—60 см от поверхности сфагнового ковра.

Эти формы, однако, должны рассматриваться лишь как результат индивидуального приспособления сосны к условиям существования на болоте и не передают своих признаков по наследству. В выработке том или другой формы играет главную роль, по-видимому, быстрота нарастания болота вверх.

 

Выше был отмечен способ определения годичного прироста сфагнума по росянке и аналогичным ей растениям. При соблюдении ряда предосторожностей и при выведении окончательного результата как среднего из большого числа отсчетов этот метод дает вполне надежные данные. Помимо росянки, прирост сфагнума может быть определен непосредственно, а именно если сфагнум плодоносит регулярно из года в год, то на стебле сфагнума долго остаются заметны его коробочки. Расстояние между пучками ветвей с коробочками будет соответствовать годичному приросту сфагнума.

 

Среднюю быстроту нарастания сфагнового ковра за известный период времени можно определить, основываясь на особенностях развития корневой системы у сосны. Наиболее обычным типом корневой системы у болотной сосны является следующий. Ствол сосны утолщается в нижнем части и дает пучок горизонтально расходящихся во все стороны корней- Вся корневая система является совершенно горизонтальной и располагающейся почти в плоскости корневой шейки. Глубина положения корневой шейки соответствует приблизительно поверхности сфагнума во время прорастания сосны, и толща сфагнума над корневой шейком сосны образуется приблизительно в течение того времени, какое соответствует возрасту сосны. Возраст сосны определить легко, сосчитав число годичных слоев у корневой шейки ее. Основываясь на этом, можно определить с некоторой точностью среднюю быстроту нарастания сфагнума за известный период времени. Хорошие результаты можно получить этим способом только тогда, когда таких измерений сделано достаточно много.

 

Определяя величину текущего прироста сфагнума (главным образом Sphagnum mediumно не S. fuscum, который нарастает медленнее, например в Ленинградской и Новгородской губ. около 1 см в год) для ассоциации Sphagnetum nanopinosum или ей соответствующей, за год былщ получены такие данные: 

Прирост, в см

Курская губ  

Самарская губ          

Восточная часть Германии . . Новгородская и Псковская губ,

Ленинградская губ  

Архангельская губ. (Онего-Двинский водораздел)  . Кольский п-ов (оз. Имандра)  

 

Оказывается, чем южнее расположена местность, тем прирост сфагнума делается больше. По-видимому, эта зависимость между широтой нахождения и быстротой прироста сфагнума находится в связи с температурой вегетационного периода. Такая зависимость, вероятно, объясняется тем, что потребность сфагнума в воде всегда удовлетворена в болоте, где бы оно ни было; также и влажность воздуха над болотом, пока оно существует, всегда будет значительна, так что одно увеличение температуры вегетационного периода уже способно усилить быстроту роста сфагнума.

 

В связи со способностью сфагнума нарастать вверх стоит тот интересный факт, что обычно моховые сфагновые болота то в большей, то в меньшей степени являются выпуклыми, имея форму опрокинутой дном вверх тарелки. Это, между прочим, хорошо видно на Шуваловском торфянике под Ленинградом, где приходится, идя от периферии в глубь болота, подыматься как на горку, почему местными крестьянами торфяник называется' Черной горой. Иногда выпуклость достигает десятка метров. Так, Р. П. Qnappo и А. Д. Дубах (1925) сообщают, что в болоте Оршинской казенной дачи Тверской губ. при площади в 34 ООО га середина превышала края на 10 м.

 

Выпуклость эта объясняется тем, что болото нарастает вверх в середине быстрее, чем по краям. Е. В. Оппоков объясняет это так: «Причина этого явления заключается в том, что центральная часть болота не отдает ни капли воды наружу болота путем поверхностного стока или просачивания от слоя к слою, а если она и теряет свою воду, то только через испарение в атмосферу, и то в сравнительно ограниченном количестве, благодаря защите верхним, хотя бы и высохшим моховым слоем внутренней, глубокой части торфяника, представляющей собою резервуар влаги. Что же касается окраин торфяника, то здесь, в особенности весною, всегда можно наблюдать сток воды по направлению от середины болота к его краям и здесь получают питание небольшие ручьи и водостоки, которые весною направляются в разные стороны от середины мохового выпуклого болота. Эта отдача воды на окраинах болота происходит главным образом под влиянием напора из вышележащих центральных частей болота; периферические же части болота, таким образом, весною теряют воду, и так как слой сфагнума по окраинам болота сравнительно далеко не так толст, как ближе к середине, то оказывается, что летом запас влаги, необходимой для питания и роста сфагнума в вышину, по окраинам болота значительно меньше, чем в центральной части, ничего не теряющей и получающей всегда воду для питания верхних слоев в нижних, более глубоких частях болота, всегда обильно насыщенных влагой. Поэтому и рост сфагнума на более глубоких частях торфяника, т. е. в его середине, идет быстрее и лучше, чем на более мелких частях, у его окраин, где болото летом в сильную засуху может даже пересохнуть и при неосторожности с огнем даже выгореть на большую или меньшую глубину» (1917, стр. 90).

 

Так как рисуемая Е. В. Оппоковым картина распределения влаги в болотах далеко не всегда наблюдается, то, быть может, правильнее видеть причину этого явления в следующем. Р. И. Аболин (1914) обратил внимание на то, что между быстротой прироста отдельных стеблей сфагнума и быстротой нарастания болота вверх нет пропорционального соотношения. Виды сфагнума, растущие в воде или при ее изобилии, хотж и быстро растут вверх, но, не давая плотного ковра при превращен™ в торф, сильно спрессовываются, и в таких местах поверхность болота мало поднимается вверх; напротив, такие относительно более сухолюб*- вые мхи, как например Sphagnum fuscum, дают плотный ковер и сильно содействуют увеличению толщи торфа. Если это свойство сфагнум» принять во внимание, а также и то, что S. fuscum и сходные с ним видн растут обычно в центральных частях болота, то станет понятным, почему болото имеет указанную. выпуклую форму.

 

Возвращаясь теперь Kt определению зависимости характера роста сосны от быстроты прироста сфагнума, нужно прежде всего отметить, что, определяя средний годовой прирост сфагнума по сосне, необходимо иметь в виду, что он будет сильно варьировать в зависимости от возраста взятых нами для отсчета сосен, так как, чем старше мы берем сосну, чем за более долгий период мы определяем средний годовой прирост сосны, тем меньше он будет, так как процесс разложения и уплотнениж торфа с каждым годом понижает средний годовой прирост по сравнению с текущим приростом за один год. Это обстоятельство приходится всегда принимать во внимание при оценке среднего прироста сфагнума за известное число лет, определенного по сосне.

 

А. Д. Дубах (1925), произведший многочисленные определения прироста мохового ковра в Горецкой лесной даче в Белорусской республике, делает попытку выразить уплотнение торфа по мере его образования, а следовательно, последовательное уменьшение среднего прироста верхних слоев болот формулой прямой линии: h=\ 1.97—0.094 t, где h — среднее годичное нарастание верхней толщи болота в миллиметрах, a t — продолжительность периода в годах. Он показал, что торф за 50 лет уплотняется в три раза. Эта попытка выразить математически процесс уплотнения торфа крайне интересна и заслуживает дальнейшей разработки. Однако указанная формула вряд ли имеет общее значение, таж как кривая уплотнения торфа, как показывают наблюдения, хотя би ниже приводимые, должна быть выражена не прямой, а вогнутой линией.

 

Приведу теперь данные, уясняющие ту связь, какая существует между ассоциациями сфагнового болота, а следовательно, и характером роста; сосны и быстротой нарастания сфагнового ковра (по Юрьеву, 1925). Из табл. 25 видно, что в ассоциациях, где сфагновый ковер быстро нарастет вверх, наблюдается более угнетенный рост сосны. Особенно этанаглядно видно из таблицы (табл. 26), которую дает М. М. Юрьев (1925). В согласии с этим стоит и тот факт, что глубина погружения корневой системы у сосен в разных ассоциациях будет различной. Менее всего она оказывается погруженной у сосны в ассоциации Pinetum sphagno- sum, а более всего в ассоциации Sphagnetum nanopinosum.

Итак, мы видим, что рост сосны подобно росту других растений, свойственных сфагновому ковру, находится в тесной зависимости от быстроты нарастания сфагнового ковра.

 

Однако было бы очень неправильным делать отсюда заключение, что вообще рост сосны на болоте столь плох потому, что она, не обладая способностью давать придаточные корни, не имеет возможности бороться с обрастанием сфагнумом. Что не в этом одном здесь дело, следует из того, что некоторые другие древесные породы, способные образовывать придаточные корни на тех частях ствола, которые обрастают мхом, также имеют ясно угнетенный характер, когда они растут на сфагновом болоте. Примером может служить даурская лиственница. Мы видим, что по мере того, как сфагнум обрастает лиственницу и корневая шейка оказывается расположенной все глубже и глубже, на частях ее стволика, обросшего сфагнумом, появляются придаточные корни. Одновременно с этйм часть корневой системы, расположенная ниже шейки, начинает отмирать. Вскоре уже мы не находим вовсе ее признаков, и все корни развиваются на стебле. Прекрасно сохраняющиеся следы почечных чешуй и укороченные побеги на стебле ясно свидетельствуют, что углубляющийся в торф конец лиственницы есть стебель, а не корень. Интересно при этом то, что нижняя часть стебля, погружаясь в торф, остается тонкой, так как погружение нижних частей стволика в более глубокие и холодные слои пагубно отражается на их питании. Поэтому стволик начиная от поверхности сфагнового ковра редькообразно утончается книзу. При первом взгляде он производит впечатление настоящего стержневого корня, но остающиеся долго следы чешуй почек, а часто и целые веточки рассеивают это заблуждение. Несмотря на подобное приспособление, рост лиственницы ясно угнетенный. Поэтому нужно думать, что в числе причин, вызывающих угнетение, как здесь, так и в случае с сосною, являются и другие неблагоприятные условия существования на сфагновом болоте. Несомненно, что здесь играют роль бедность субстрата питательными веществами и его низкая температура. Все же большинство лиственниц на сфагновом болоте имеет вид, соответствующий Pinus sylvestris f. uliginosa Abol. и f. litwinowii Sukacz. (более высокая разновидность). Форм, более угнетенных, насколько мне известно, до сих пор не наблюдалось. В выработке таких форм сосны быстроте роста сфагнума принадлежит, может быть, хотя и не исключительная, но во всяком случае видная роль.

 

Растительность мохового сфагнового болота и помимо этого крайне своеобразна в экологическом отношении

 

Хотя она и бедна по видовому составу, хотя здесь произрастает всего лишь каких-либо десятка два видов, тем не менее она представляет выдающийся интерес по своей экологии. Дело в том, что вся эта растительность в своем облике и строении имеет много общего с тем, что наблюдается и у растительности сухих мест. Не останавливаясь подробно на этих особенностях растительности сфагнового болота, не перечисляя всех различных морфологических и анатомических признаков, рассматриваемых обыкновенно в связи с сухостью местообитания, достаточно указать, что большинство ее представителей имеет или мелкие свернутые трубочкой листья (Empetrum nigrum, Calluna vulgaris) с устьицами только на внутренней стороне, или листья кожистые (Rubus chamaemorus), или покрытые снизу волосками (Ledum palustre), восковым налетом (Andromeda polifolia) или чешуйками (Cassandra calycu- lata*). Этот ее так называемый ксероморфизм, напоминающий ксероморфизм растений сухих песков или пустынь, стоит на первый взгляд в явном противоречии с обилием воды в субстрате.

 

Для объяснения этого кажущегося парадоксального явления было предложено несколько теорий. Большинство авторов исходит из того, что считает торфяной субстрат физиологически сухим, т. е. что в нем есть свойства, мешающие воде нормально поступать в корни. Одни авторы видят причину этого в том, что корни не могут принимать в достаточной мере воду или из-за большого содержания кислот в почве (А. Шимпер, К. Вебер, В. Ко- вис, И. Фрю и К. Шретер и др.), затрудненности дыхания ввиду недостатка кислорода (Е. Варминг) или наличия в болотной почве особых химических соединений, может быть являющихся выделениями корней при недостатке кислорода или бактериальными токсинами (Б. Ливингстон, А. Дахнов- ский). Наконец, нужно принять во внимание, что торф и живой сфагнум, как мы видели, очень дурные проводники тепла. Поэтому в жаркий летний день, когда температура воздуха поднимается до 30° и более, когда поверхность мохового ковра даже на ощупь очень теплая, на глубине нескольких сантиметров температура сильно падает; так, в 10 см от поверхности она может достигать в это время 12—14°. Таким образом, когда верхние надземные части растения будут сильно нагреваться, нижние, находящиеся в сфагнуме и торфе, располагаются в среде со значительно более низкой температурой. А так как способность принимать корнями воду находится в зависимости от температуры среды, то поэтому корни на болоте поставлены в условия плохого принятия воды (А. Чильман, К. Гебель и др.). Возможно, здесь играет роль и то, что торф сильно удерживает воду и значительные количества ее недоступны для растения, т. е., как говорят, коэффициент увядания его очень высок (Е. Варминг, Г. Крамп). Таким образом, в субстрате, на котором живут растения, воды хотя и много, но это обстоятельство сопровождается теми или другими условиями, которые понижают деятельность корней, и поэтому растения здесь так же ксероморфны, как и на сухих местах. В последнем случае они страдают от физической сухости, в первом же, на сфагновом болоте, — от физиологической. Е. Варминг думает, что вообще это явление вызывается не одной какой-либо причиной, а, возможно, несколькими вместе. Недавно появились работы К. Монтфорта (Montfort, 1918), который, отмечая, что кустарнички из Ericaceae и Empetrum nigrum неправильно считают характерными для сфагновых болот, так как скорее они типичны только для верещатни- ков и обсохших болот, указывает, что сравнение экземпляров, выросших на минеральной почве, с экземплярами с болота обнаруживает у первых такую же ксероморфность, как и у последних. В частности, редукция листовой поверхности не может рассматриваться как признак ксероморфизма растений моховых болот. По его мнению, причину ксероморфизма их надо искать в климатических факторах, а не в почвенных. За исключением Ericaceae, только у Eriophorum vaginatum и Scirpus caespitosus анатомическая ксероморфия соответствует ксероморфии настоящих сухолюбов.

 

Однако учет поглощаемой воды корнями растений на болоте не обнаружил неблагоприятного влияния торфяного субстрата на этот процесс. Также С. Штокер (Stocker, 1923), определяя интенсивность расходования воды у некоторых типичных болотных растений, показал, что она может быть довольно значительной. Ввиду этого возникает сомнение, играет ли роль указанная выше ксероморфная организация растений в направлении понижения их испаряющей способности, и вообще неизвестно, действительно ли болотные растения имеют много общего с ксерофитами. Для окончательного решения этого вопроса необходимы дальнейшие исследования приема и расходования воды болотными растениями, особенно в те моменты, когда температура нижних слоев воздуха в ясные летние дни подымается нередко очень высоко, а температура субстрата остается все же весьма низкой.

 

Однако не надо забывать, что это только одна сторона экологии болотных растений. Наряду с признаками так называемого ксероморфизма растения моховых болот подобно растениям вообще влажных мест имеют обычно значительно развитую систему межклетников (воздухоносных ходов) во всех своих основных органах, что обыкновенно относят к признакам гидроморфизма.

 

Переходя теперь к рассмотрению растительных ассоциаций сфагнового болота, прежде всего отметим, что они в настоящее время несравненно лучше изучены, чем ассоциации травяных и переходных болот, и их ход последовательного развития выяснен сравнительно хорошо. Однако среди исследователей все же есть еще некоторое разногласие относительно последовательности в смене этих ассоциаций. Точно так же состав этих ассоциаций на наших болотах и в Западной Европе далеко не один и тот же. У нас на протяжении территории СССР эти ассоциации также не всюду тождественны. Наилучше они исследованы в приозерных и средних губерниях РСФСР. В этом отношении особенно обстоятельной является работа Р. И. Аболина (1914), где хорошо установлена смена одних ассоциаций другими.

 

Чаще всего началу развития сфагнового болота кладет появление ассоциации сильно мокрой со скудной высшей растительностью, которую можно назвать Sphagnetum scheuchzeriosum из-за господствующего здесь растения Scheuchzeria palustris. Эта ассоциация появляется часто при надвигании сфагнового ковра на открытую водную поверхность озера или другого какого-либо водоема. То же мы наблюдаем иногда по окраинам расширяющихся сфагновых болот. Здесь наиболее влажной полосой обычно является самая периферическая, сюда собирается вода с более выпуклой главной поверхности болота, а также иногда и с прилегающих к болоту склонов сухих мест. Если идти от периферии болота внутрь его, то сначала имеем чаще всего кочковатую осоковую, иногда с ивняками полосу, за которой нередко расстилается зыбкий, качающийся на воде ковер Sphagnetum scheuchzeriosum. Эта ассоциация развивается, по Р. И. Аболину, также на месте осокового болота после того, как возрастание торфа и его обеднение, с одной стороны, и связанное с этим усиленное развитие сфагнума — с другой, приводят к исчезновению из состава растительности этой ассоциации крупной осоки (Carex filiformis*) и других сопутствующих ей элементов травяного яруса. Моховой ковер после этого всплывает на поверхность воды и становится рыхлым и малосвязным. Высшая растительность этой формации представлена весьма скудно и слагается из экземпляров Scheuchzeria palustris, Carex limosa, С. chordorrhiza var. sphagnicola, реже — Menyanthes trifoliata, Rhynchospora alba. Развивается эта ассоциация также во вторично появляющихся западинах на болотах (о чем ниже), где скопляется вода. Древесная растительность ввиду неустойчивости и жидкости субстрата здесь всегда отсутствует.

 

Общая глубина торфа в этой ассоциации в зависимости от предшествовавшей истории болота и общих условий увлажнения колеблется в пределах 1.5—2.5 м, но в исключительных случаях, при чрезмерно обильном увлажнении, а также во вторичных западинах, она может быть значительно больше.

 

Образуемая растительными остатками рассмотренной ассоциации торфяная масса постепенно заполняет жидкий водянистый горизонт в промежутке между нижними более плотными слоями и приподнятым водою живым ковром сфагнума и этим вызывает общее уплотнение всей толщи торфяника; одновременно происходящее некоторое поднятие поверхности болота путем накопления новых количеств органической массы несколько улучшает условия естественного дренажа. Все это создает условия, благоприятствующие внедрению в состав растительности новых элементов и вызывающие впоследствии полную смену этой ассоциацией Sphagnetum vaginatoeriophorosum, т. е. ассоциацией с господством пушицы (Eriophorum vaginatum).

 

Ассоциация эта уже отличается гораздо более устойчивым и крепким моховым ковром, лежащим на уплотненном по всей толще вполне спрессовавшемся торфе, образованном уже другими видами, преимущественно Sphagnum medium*. Высшая растительность этой ассоциации представлена довольно частыми дернинами Eriophorum vaginatum и в довольно большом количестве стелющейся по ковру клюквой (Oxycoccus palustris*). Довольно часты также мелкие болотные кустарнички: багульник (Ledum palustre), подбел (Andromeda polifolia) и Кассандра (Cassandra calyculata*). Дальнейшее накопление торфа ведет к еще большему повышению сфагнового ковра, и вскоре создаются условия, благоприятные для произрастания сосны, так что если есть возможность заноса сюда семян сосны, то развивается уже группа новых ассоциаций, для которых характерен сфагновый ковер с корявой низкорослой сосной. В зависимости от внешних условий, при которых развиваются эти ассоциации, их характер меняется. Следуя Р. И. Аболину, возможно различать здесь три случая.

 

Если обсеменение сосною болота и образование большого или малого густого яруса сосны почему-либо задерживаются, то в таких случаях развивается обильно Sphagnum fuscum, в конце концов образующий сплошной, весьма густой, плотный и очень толстый ковер. Так как этот вид сфагнума отличается очень быстрым ростом, то сосна на этом ковре влачит жалкое существование. Произрастая рассеянно, она имеет форму маленького карликового деревца, представляя собою низкорослую f. litwi- nowii, возвышающуюся над поверхностью сфагнового ковра на 50—100 см. Эта ассоциация может быть названа Spagnetum nanopinosum. Из травя- нисто-кустарничковой растительности приходится отметить почти все те элементы, которые входят в состав пушицевой ассоциации, только рост их значительно хуже. Все те кустарнички, которые там иногда дают сплошные заросли высотою до 0.5 м, здесь выставляют из мха одни лишь коротенькие верхушечки и концы ветвей. Как не наблюдавшиеся в предыдущей ассоциации элементы можно отметить вереск (Calluna vulgaris) и морошку (Rubus chamaemorus).

 

В тех случаях, когда площадь пушицевой ассоциации обсеменяется сосной более или менее быстро и последняя иногда в силу еще довольно большой питательности почвы получает более или менее значительное развитие, образуя довольно высокий той или иной густоты ярус, развитие болота приводит к ассоциации Sphagnetum magnopinosum. Здесь сосна хотя и растет большей частью в виде той же f. litwinowii, но высота ее достигает 1.5—6 м, чаще же 3—4 м. Состав остальной растительности очень близок к предыдущей; к ней чаще всего прибавляются Vaccinium uliginosum и Empertrum nigrum.

 

По мнению Р. И. Аболина (1914), эта ассоциация может существовать только при некоторой сомкнутости полога соснового яруса. Как только начнется осветление этой ассоциации, что неминуемо и происходит при прогрессивном росте болота и ухудшении роста сосны, Sphagnum medium*, обычный спутник этой ассоциации, уступает место еще менее требовательному S. fuscum, не выносящему зато затенения. Если только до поры до времени не произойдет нового смыкания, сгущения древесного полога, то площадь скоро будет окончательно завоевана S. fuscum, на ковре которого хороший рост сосны невозможен. Таким образом, болото в процессе развития опять-таки, хотя несколько иным путем, приходит к ассоциации Sphagnetum nanopinosum.

 

Последняя ассоциация, таким образом, при нормальных условиях средней влажности является как бы заключительной ассоциацией развития болота, конечно, если не считать тех частных случаев, которые возможны лишь при наличии особых условий, благоприятствующих осушке мохового ковра, когда мы благодаря этому наблюдаем развитие настоящего соснового леса на торфянике — Pinetum sphagnosum. Дальнейшей смены ассоциации Sphagnetum nanopinosum какой-либо иной ассоциацией не наблюдается, так как обычно нет экологически более приспособленного к подобным условиям вида сфагнума, нежели S. fuscum. В силу этого эта ассоциация при средних условиях влажности может существовать неопределенно долгое время.

 

Таков нормальный ход развития болота большей части северной и северо-западной частей РСФСР. Однако иногда наблюдается ход смены этих ассоциаций в иной последовательности. А именно первоначальная ассоциация Sphagnetum scheuchzeriosum переходит в ассоциацию S. nanopinosum, эта последняя в S. magnopinosum, и, наконец, все завершается ассоциацией Pinetum sphagnosum, т. е. уже сосновым лесом по сфагновому болоту. Весь ход этот является результатом последовательного роста болота вверх, последовательного его осушения. Для России, следуя западноевропейским ученым, этот взгляд развивал, например, А. Ф. Флеров (1899); в последнее время его поддерживал также для псковских болот М. М. Юрьев (1925). При исследовании ранее болот в Новгородской губ. мне также казалась эта схема применимой. Однако, узнав ближе псковские болота, я не мог не признать в общем правильность данной выше схемы Р. И. Аболина. По-видимому, в одних случаях имеет место ход развития сфагнового болота по схеме Аболина, в других — по схеме западноевропейских ученых. Я склонен думать, что когда болото невелико, когда при том его выпуклость или вообще подъем значительны, когда, таким образом, и в центральной части болота нет условий для особенного застаивания воды, тогда мы действительно имеем последовательное осушение болота и смену ассоциаций с заключительным звеном Pinetum sphagnosum. Когда же болото значительных размеров, когда лишь его периферические части имеют значительные скаты, а средняя часть более или менее плоска, тогда создаются условия для большей влажности в центральной части болота и заключительной ассоциацией является ассоциация Sphagnetum nanopinosum.

 

Но в северо-западной области, где болота занимают иногда сотни тысяч гектаров, простираясь без перерыва на десятки километров, мы встречаемся еще с ассоциацией, являющейся как бы дальнейшим звеном в развитии ассоциации Sphagnetum nanopinosm. Эта ассоциация, которой можно дать название Sphagnetum pumilopinosum, была пока описана только в немногих местах этой области. Здесь почти все наиболее старые части болота, где мы по нормальной схеме могли бы ожидать существование S. nanopinosum, почти сплошь заняты чрезвычайно широко распространенной, раскинувшейся на десятки тысяч гектаров по площади, совершенно своеобразной ассоциацией, характеризующейся значительно большей влажностью, нежели предыдущая ассоциация, и сильно расчлененным микрорельефом.  Поверхность ее изобилует массой небольших, наполненных водою западин.

 

Р. И. Аболин рисует появление и развитие этой ассоциации следующим образом. Ее развитие связано с прогрессивным увеличением влажности. Sphagnum fuscum, господствовавший в ассоциации Sphagnetum nanopinosum, удерживает за собой господство лишь при сравнительно сухих или средневлажных условиях. При сильной влажности на таких бедных субстратах он уступает место Sphagnum balticum. Внедрение последнего в сфагновой ковер начинается со случайных, наиболее мокрых западин и понижений. Но S. balticum дает значительно меньший прирост органической массы. В силу этого происходит дальнейшая дифференцировка поверхности болота, и все первоначально чисто случайные понижения мало- помалу превращаются в той или иной величины и глубины западины, или мочажины, в то время как окружающий ковер продолжает нарастать с прежней энергией. Когда уровень этих западин понизится в процессе накопления торфа по сравнению с окружающим их ковром настолько, что на дне их появится грунтовая вода, то S. balticum в свою очередь уступит господство видам сфагнума, произрастающим на очень мокром, но обедненном торфяном субстрате или даже непосредственно в лишенной минеральных растворов воде. Таковыми в Псковском районе являются S. cuspidatum и S. dusenii*. Образуя чрезвычайно рыхлые дернины, эти два вида дают настолько незначительный прирост органической массы по сравнению с окружающим ковром S. fuscum, что в результате подобного развития болота получается дифференцировка поверхности на повышенные сухие бугры или холмики и на лежащие между ними очень мокрые, топкие канавки, ложбины, или мочажины. Последние весьма часто оказываются вытянутыми в одном определенном направлении и располагаются в длинные параллельные ряды, сливаясь концами по линии большей оси и образуя, таким образом, сплошные канавы, отделенные одна от другой лежащей между ними высокой сухой грядой.

 

Такая ассоциация, носящая комплексный характер, по мнению Р. И. Аболина, может развиваться и непосредственно из других сфагновых ассоциаций: Sphagnetum nanopinosum, S. magnopinosum и даже S. scheu- chzeriosum, если влажность и химизм допускают появление S. fuscum на повышениях, но не допускают этим возвышенным местам слиться в сплошной ковер.

 

Растительность на буграх этой ассоциации очень сходна с растительностью ассоциации S. nanopinosum, но здесь характерно появление на буграх в связи с еще большим обеднением почвы и большей постоянной влажностью той замечательной формы сосны, которая была выше описана под именем P. sylvestris f. pumila Abol. Наряду с этой формой сосны здесь же иногда мы находим отдельные деревца обычной карликовой сосенки, свойственной ассоциации Sphagnetum nanopinosum, но эти единичные карликовые деревца мало нарушают своеобразную картину моховой равнины, раскинувшейся нередко на целые гектары, даже десятки гектаров и напоминающей, по выражению Р. И. Аболина, изрытую волнами поверхность моря. Из травянистых и кустарничковых форм на буграх встречаются почти исключительно пушица (Eriophorum vaginatum), морошка (Rubus chamaemorus), росянка (Drosera rotundifolia), клюква (Oxycoccus palustris*), осока малоцветковая (Carex pauciflora), вереск (Calluna vulgaris), багульник (Ledum palustre), Кассандра (Cassandra calyculata*), андро- меда (Andromeda polifolia), водяника (Empetrum nigrum), ерник (Betula nana) и др. Под густыми куртинками сосны нередко развиваются дер- нинки лесных мхов, как-то: Нурпит schreberi*, Hylocomium splendens, Dicranum undulatum *. Из сфагнумов в образовании ковра некоторое, хотя в общем слабое участие принимает Sphagnum rubellum, главная же, гос- подстующая роль принадлежит S. fuscum, образующему очень толстый и густой, плотный, упругий ковер. Бока бугров и другие более или менее влажные места заняты значительно более рыхлым ковром, образуемым S. medium* и S. balticum. Там, где в силу увеличивающейся влажности энергия роста' S. fuscum ослабляется, в ковер внедряются лишайники: Cladonia, Cetraria hiascens и С. islandica, а также мелкие печеночники: Haplozia anomala* и Cephalozia fluitans. Перечисленные виды лишайников и печеночников действуют на ослабленную дернину Sphagnum fuscum разрушающе и этим вызывает новое увеличение площади мочажин. Эти пониженьица сплошь покрыты Scheuchzeria palustris, другая высшая растительность в них отсутствует, и лишь в виде примеси растут Carex limosa и Rhynchospora alba, т. е. здесь мы имеем маленькие клочки ассоциации Sphagnetum scheuchzeriosum. Иногда эти мочажины так глубоки, что заполняются водой и имеют открытую водную поверхность.

 

Здесь, следовательно, мы имеем дело с тем явлением, которое многие иностранные авторы называют Schlenken, т. е. с богатыми водою местными депрессиями моховой поверхности. В одних случаях это приводит лишь к слабым понижениям, покрытым пушицею, в других — к несколько более сильно развитым понижениям с шейхцерией, а при еще большем их развитии получается открытая водная поверхность. Другие авторы называют их Kolken (Kolkmoore), считая оба эти термина за синонимы. Но JI. Пост, Р. Сернандер и X. Потонье эти два понятия различают, удерживая за Schlenken то значение, какое мною выше указано, под имеем же Kolken имеют в виду более глубокие прудики воды на болоте.

 

Эти понижения (Schlenken) представляют собой, таким образом, не остатки от прежних водоемов, как раньше некоторые думали, а, напротив, новообразование на поверхности мохового болота. В одних случаях такие Schlenken с открытой водной поверхностью разрастаются, размывая берега, в других же случаях (когда они малы) снова затягиваются мхом, проходя постепенно следующие стадии: открытая водная поверхность — Sphagnetum scheuchzeriosum — S. nanopinosum.

 

Для этих понятий — «Schlenken» и «Kolken», — может быть, было бы удобным за первым удержать название «мочажины», за вторым — озерки. Такие вторичные мочажины и озерки могут появиться на сфагновом болоте не только благодаря указанному выше покрытию сфагнума печеночниками и лишайниками и в силу этого замедлению роста сфагнума и понижению поверхности болота в этом месте, но и в силу других явлений, прежде всего в силу неравномерного уплотнения торфа, что может вызываться разными причинами, частью гидрологическими, частью биологическими, т. е. наличию пней сосны, остатков тех или других видов растений и т. п. Далее, такие озера могут возникать в силу местного выгорания торфа, а иногда, по-видимому, благодаря прорыву толщи торфяника ключами и изливанию ими на поверхность воды. Более подробно об этом см. статьи Б. Б. Полынова и М. М. Юрьева (1925) и Я. Я. Гетманова (1925). Последний называет эти вторичные мочажины и озерки окнищами, что нельзя считать удачным, так как окнищами обычно называют остаточные озерки, образовавшиеся после нарастания сплавины на поверхность водоема. Он приписывает им происхождение будто бы в результате движения воды и газов снизу?вверх в болоте и выхода их на поверхность торфяника, где газы отравляют сфагнум и тот умирает. Гетманов также указывает, что такие мочажины могут быть остатками от ассоциации Sphagnetum scheuchzeriosum, от ее еще первичного образования. На выходы газов указывает и П.Томсон (Thomson, 1924). Во всяком случае, по-видимому, эти любопытные вторичные мочажины и озерки могут иметь разное происхождение, и их дальнейшее изучение очень желательно.

 

Спрашивается, чем же обусловливается прогрессивное увеличение влажности болота, по крайней мере в некоторых его частях, приводящее к развитию ассоциаций Sphagnetum pumilopinosum. Быть может, в этом явлении и играет роль постепенное ухудшение у нас климата, на что есть уже немало указаний, но и помимо этого, вероятно, местами увеличение влажности может происходить в нашем климате. Как совершенно правильно думает Р. И. Аболин (1914), причина этого кроется в прогрессивном ухудшении условий естественного дренажа по мере расширения болота и заболачивания первоначальных водостоков. В наших условиях количество выпадающей на болото атмосферной воды значительно больше того, что болото в состоянии транспирировать в воздух путем испарения. Излишек этой воды должен быть удален с болота путем естественного дренажа. Пока площадь болота еще не особенно велика, естественный дренаж благодаря выпуклой поверхности сфагнового болоту довольно облегчен. Там же, где болото занимает значительную площадь в процессе его роста ввиду происходящего заболачивания естественных водостоков и все большего и большего отступания вершин последних от центральных частей болота, условия естественного дренажа становятся все хуже и хуже. Ввиду этого на таких болотах происходит прогрессивное увеличение общего водного баланса, чем и объясняется возрастание влажности и образование в конце концов комплекса ассоциаций — Sphagnetum pumilopinosum.

 

Образовавшиеся вышеописанные в этом комплексе ассоциаций озерки могут расширяться, нередко достигая довольно значительных размеров. Тогда уже на сцену выступает непосредственное размывание берегов волнением, которое при этих условиях в силу равнинности местности и открытого положения всегда очень значительно. Отдельные озерки могут сливаться между собою, и в результате этого явления в центре обширного мохового болота мы нередко можем встретить той или иной величины вторичные водораздельные озера. Продолжающийся рост сфагновой поверхности рядом с таким озером повышает уровень болот над озером, поэтому ближайшие к озеру места дренируются и более осушаются. Это вызывает в окружности озера лучший рост сосны. Ввиду этого часто среди обширных болот с карликовой сосной (например, в так называемом восточном болотном районе Псковской губ.) появляются оазисы сосновых лесков, окружающих такие вторичные озера. Лучший рост сосны в этих местах вовсе не связан с близким подходом к поверхности минерального грунта, а обязан лишь отдаче воды из субстрата в нижележащее, по сравнению с поверхностью болота, озеро.

 

Такой комплекс ассоциаций со столь своеобразной сосной (f. pumila) во вполне типичной форме пока был констатирован и описан Р. И. Аболи- ным (1914) лишь в Псковской и прилегающей части Новгородской губ. и Ю. Д. Цинзерлингом   в южной части б. Петербургской губ. Далее на восток, как отмечает В. С. Доктуровский (1922), эта ассоциация не встречается. Но комплексы ассоциаций на болотах вообще широко распространены, причем чаще мочажины чередуются с участками, занятыми ассоциацией S. nanopinosum или S. magnopinosum. По-видимому, они, как и описанный комплекс S. pumilopinosum, представляют собою устойчивое явление на болотах, в своем генезисе и эволюции имеющее много общего с этим последним.

 

Вышеописанными ассоциациями сфагнового болота не исчерпывается их разнообразие. Так, в Сибири в связи с появлением других древесных пород развиваются и другие ассоциации, например ассоциации с лиственницей по сфагновому ковру или с кедром обыкновенным (Pinus sibirica), жли с карликовым (Pinus pumila). У нас встречаются ассоциации (Sphagnetum betulosum), где на сфагновом ковре растет береза или почти чистые заросли Rhynehospora alba (Sphagnetum rhynchosporosum) и т. п. В эволюции наших болот они все же играют меньшую роль, чем вышеописанные, и на них мы не будем останавливаться подробнее.

 

Присматриваясь к высшей растительности в упомянутых типичных для болот ассоциациях, можно видеть, что эта растительность не резко разграничена в отдельных ассоциациях, что можно составить в этом отношении интересный экологический ряд, где по мере изменения условий существования, а вместе с ними и ассоциаций меняется последовательно состав травянистых и кустарничковых форм, свойственных этим ассоциациям. Так, А. Р. Какс (1914) для южной части восточного болотного района Псковской губ. составил таблицу, рисующую такой экологический ряд (табл. 27).

Таблица 27

Вид     Sphagnetum betu- lo-carico- sum     Sphagnetum carico- sum     Sphagnetum scheuch- zeriosum       Sphagnetum vagino- eriopho- rosum          Sphagnetum nanopinosum    Sphagnetum magnopi- nosum        Pinetum sphagnosum

Betula pubescens                   sp.—cop.        sol.                                                     

Carex lasiocarpa                    cop.—soc.      sp.—cop.        —            —        —        —        —

С. limosa                    sol.      sp.       sp.—cop.        sol.      —            —        —

Scheuchzeria palustris . .       sol.      sp.       sp.—cop.        sol.            —        —        —

Qxycoccus palustris * . . .     sp.—cop.        sol.      sol.      cop.            cop.     sp.—cop.        sol.—sp.

Eriophorum vaginatum                     —        —        soc.     cop.—soc.     sp.       sol.

Andromeda polifolia. . .        —        —        —        sp.       sp.—cop.     p.         sol.

Ledum palustre                      —        —        —        sol.      sol.—sp.            sp.—cop.        sol.—sp.

Cassandra calyculata *          —        —        —        sol.—sp.            sp.       sp.—cop.        cop.

Empetrum nigrum.... —        —        —        —        sol.—gr.            sp.       —

Calluna vulgaris                    —        —        —        —        sol.—sp.            sp.—cop.        sol.

Pinus sylvestris                      —        —        —        sol.      sp.            cop.—soc.      soc.

Taccinium uliginosum . .      —        —        —        —                    sol.—sp.         sp.—cop.

T. vitis-idaea              —        —        —        —        —        sol.            sol.—sp.

T. myrtillus                —        *          —        —        —        sol.            sp.—cop.

 

Бросая теперь общий взгляд на развитие болот, мы видим, что болото, жакого бы оно ни было происхождения, стремится превратиться в сфагно- шое, и в пределах последнего при малых размерах болота заключительной ассоциацией является Pinetum sphagnosum, а при значительных — Sphagnetum nanopinosum или же комплекс S. pumilopinosum. Этот ход развития болот можно представить в виде схем, которые в то же время ■аглядно изображают схему строения наших болот (11 и 12).

 

Конечно, на эти схемы можно смотреть именно как на схемы. В отдель- мых частных случаях возможны то большие, то меньшие отклонения, кр- ж>рые при их анализе оказываются по существу не противоречащими са- шш идее схемы и лишь подтверждающими причины той или другой смены ассоциаций. На таких частных случаях сейчас нет смысла останавливаться, ш лишь для примера приведу строение Толполовского торфяника Детско- •ельского у. Ленинградской губ., пользуясь исследованиями Г. И. Ануф- 1*ева (19256). Профили (13 и 14) настолько ясны, что особых поясне- Шки не требуют, отмечу лишь только, что в одном из профилей (14) )шредставлен сравнительно редкий случай, когда, во-первых, пограничный горизонт лежит на торфе переходного характера, а, во-вторых, выше пограничного горизонта имеем слои, резко различающиеся по разложен- ности торфа. Это объясняется тем, что этот детальный разрез сделан в карьере близ окраины болота, где влияние человека в смысле осушки, пожара и проч. было весьма значительно.

 

В отношении строения русские болота пока еще мало изучены. Имеются главным образом работы В. С. Док- туровского, Д. А. Герасимова и В. В. Кудряшова о болотах Средней России, Полесья и Северо-Западного края, работы Р. И. Аболина, А. Р. Как- са, М. М. Юрьева и С. М. Филатова о псковских болотах, Е. М. Лавренко о болотах Харьковской губ., автора настоящей книги о некоторых болотах Северо-Западного края и Курской губ. и работы других авторов об отдельных болотах, по преимуществу северной половины России. В последнее время хорошо изучено строение болот Ленинградской губ. Г. И. Ануфриевым, работы которого пока большей частью еще не опубликованы. Весьма обстоятельными работами вообще и о стратиграфии болот в частности являются работы Д. А. Герасимова, который дал описание ряда болот центрального района европейской части СССР (Шатурское болото, болото Галицкий мох Тверской губ., болота в Медынском у. Калужской губ. близ Износка и др.). Особенно заслуживают быть указанными как образцово исследованные Шатурское болото, Галицкий мох и Толполовское болото Детско- сельского у. Ленинградской губ. (Григорьев и Герасимов, 1921; Герасимов, 1923; Ануфриев, 1925а).

 

Говоря о стратиграфии торфяников, нельзя не коснуться одного случая нарушения нормального строения торфяника, а следовательно, и бывшего нарушения смены ассоциаций, нарушения, объяснению которого посвящена уже немалая литература.

 

К. Вебер (Weber, 1897) впервые показал, что в торфяниках северо-западной Германии можно различить два горизонта сфагнового торфа: верхний — более светлый и нижний — более темный. Они разделяются тонким слоем сильно разложившегося торфа, состоящего главным образом из остатков пушицы (Eriophorum vaginatum) и вересковых кустарничков. Затем Ве- бер в целом ряде статей подробно развил свой взгляд на происхождение и значение этих двух слоев сфагнового торфа, названных им более молодым и более старым сфагновыми торфами (jtingerer Sphagnumtorf и alterer Sphagnumtorf), и их разделяющего пограничного горизонта (Gren- zhorizont).

 

К. Вебер полагает, что в болотах северо-западной Германии накопление сфагнового торфа длилось очень продолжительное время. Но был однажды перерыв этого процесса, когда болота прекратили свое дальнейшее развитие и высохли под влиянием наступцвшего векового сухого периода. Живой сфагновый ковер вследствие этого был большей частью уничтожен, поверхность болота обсохла и осела, ранее образовавшийся сфагновый торф успел за это время значительно разложиться. Если тогда торф и образовывался, то главным образом из пушицы и вереска. Доказательство тому, что этот сухой период продолжался долгое время, Вебер видит в том, что в осушенных более ста лет тому назад торфяниках в северозападной Германии успел разложиться слой сфагнового торфа всего лишь около 25 см мощностью.

 

За этим сухим временем снова наступил более влажный, также вековой период, когда болота снова покрылись сфагнумом и начал отлагаться новый слой сфагнового торфа. Этот период продолжается и доныне. Мощность более старого сфагнового торфа около 1.5—2.0 м, пограничного горизонта 25—30 см и более молодого сфагнового торфа 1—1.5 м.

 

После этого целый ряд ученых констатировали такую же прерванность в образовании сфагнового торфа во многих местах Западной Европы. Так, например, X. Шрейбер (Schreiber, 1911—1912) на основании очень тщательного изучения торфяников в Зальцбурге и других местах Европы пришел к заключению, что и там можно различать перерыв в торфообразовании. Он дал следующую схему строения торфяников в Зальцбурге:

1) более старый тростниковый торф, образовавшийся при континентальном климате;

2)        более старый лесной торф (Bruchwaldtorf); климат более теплый н сухой, чем теперь;

3)        более старый моховой торф; климат влажнее и холоднее, чем теперь;

4)        более молодой лесной торф; климат близок к настоящему;

5)        более молодой моховой торф; климат снова влажнее;

6)        современный лесной торф.

 

В этот вопрос много интересного внес JI. фон Пост (Post, 1913), который в своих воззрениях примыкает к Р. Сернандеру.

 

В своей работе о двойном расчленении сфагновой толщи в шведских торфяниках он прежде всего описывает строение одного торфяника (Hel- lweger Moor) близ Бремена, где он под руководством самого К. Вебера мог ознакомиться с типичной картиной расчленения толщи сфагнового торфа на более молодой и старый слои, разделенные пограничным горизонтом. Знакомство с этим торфяником дало ему возможность затем легко установить подобное расчленение сфагнового торфа и в Швеции, которое было подтверждено и К. Ве- бером во время его поездки по южной Швеции с JI. фон Постом. Последним изучено несколько торфяников с подобным строением; особенно же подробному исследованию подвергнут был торфяник в провинции Narke (Nycklmoosen), которое привело автора к заключению, что развитие этого торфяника согласуется во всем существенном с выводами Вебера относительно торфяников северозападной Германии.

 

Интересно, однако, что в восточной Пруссии ни К. Вебер (Weber, 1912), ни X. Гросс (Gross, 1912) не констатировали пограничного горизонта. X. Потонье (Potonie, 1909), несмотря на тщательные поиски, только однажды нашел торфяник с пограничным горизонтом. Вебер это объясняет тем, что вся толща сфагнового торфа восточнопрусских торфяников соответствует по возрасту более молодому сфагновому торфу в северо-западной Германии, на что указывают частью стратиграфия болот, частью морфологические особенности сфагнового торфа.

 

В. В. Кудряшов (1920) склонен это объяснить несовершенством метода обнаружения пограничного горизонта, примененного в восточнопрусских болотах.

 

Итак, если в настоящее время существование пограничного горизонта достоверно доказано в Зальцбурге, Голландии, северной Германии и южной Швеции, то естественно ожидать, что и в России, по крайней мере в местностях, тяготеющих к Балтийскому морю, должен быть обнаружен этот горизонт. Однако до сравнительно недавнего времени пограничный горизонт не был известен в России. Это объяснялось тем, что наши торфяники, в особенности в отношении их строения, были еще очень мало изучены. Ныне же в окрестностях Ленинграда могут быть указаны места, где толща сфагнового торфа распадается на два слоя: более молодой и более старый торф. Такое строение имеет так называемый Шуваловский торфяник, лежащий к востоку от станции Парголово Финляндской железной дороги. Искусственный разрез торфяника у торфяного завода на западной окраине этого болота обнаруживает начиная сверху следующие слои (15):

1)        130 см. Более молодой сфагновый торф, мало разложившийся, с нередкими тонкими линзами более темного сильно разложившегося торфа — отложения вышеописанных мочажинок. Остатки пушицы (Eriophorum vaginatum) встречаются изредка. Пней сосны мало, и эти пни невелики, указывая, что сосна во время отложения этого торфа не была толще 3—4 см, т. е. такая же, какая теперь растет на поверхности торфяника.

2)        20 см. Пограничный горизонт, очень резко отграниченный от верхнего и постепенно переходящий в нижеследующий слой. Часты остатки Е. vaginatum. Нередки

б'олыпие пни и целые стволы сосны (диаметром до 35 см). Корневая шейка пня соответствует как раз этому горизонту, конусовидно заостренная верхушка вдается в вышеследующий слой, корни же уходят в нижележащий горизонт. Боковые корни сильные, толстые. У большинства пней сохранился стержневой корень, который хотя и не имел такой длины, какая бывает на сухих почвах, но все же достигает 30 см, углубляясь отвесно и часто ветвясь. Весь слой сильно разложился, цвет имеет от темно-коричневого до почти черного, весь пронизан вертикальными, тонкими ходамм от корней растительности, заходящими и в нижележащий слой.

3)        70 см. Более старый сфагновый торф, без древесных остатков, сильнее разложился и более темной окраски. Пучки влагалищ пушицы (Е. vaginatum) изредка разбросаны.

4)        40 см. Чистый гипновый торф без древесных остатков.

5)        12—15 см. Тростниковый торф. Почти целиком состоит из плотно слежавшихся стеблей, листьев и корневищ тростника (Phragmites communis).

6)        10—12 см. Осоково-гипновый торф с ветвями ольхи и березы.

7)        Нетолстый слой песка.

8)        Глина.

 

Такое строение торфяник имеет на всем протяжении, где ведется разработка; лишь несколько меняется мощность отдельных слоев. Расчленение сфагновой толщи на два горизонта и пограничный горизонт с пнями прекрасно видно уже издалека.

 

На основании этого разреза можно сделать следующий вывод. Весь характер пограничного горизонта и нижеследующего за ним говорит за то. что в развитии сфагнового торфа был перерыв, во время которого поверхность торфяника сильно высохла, заселилась соснами, которые росли здесь почти так же хорошо, как теперь на суше при средних условиях, ничего общего не имея по характеру роста с той корявой сосной, которая ныне растет на этом болоте.

 

После Шуваловского торфяника пограничный горизонт был констатирован в ряде других мест. Так, М. М. Юрьев (1925) наблюдал пограничный горизонт в разрезе торфяника Гладкое близ платф. Проба Ири- новской железной дороги, а также на Ириновском болоте близ платф. Торфяная той же железной дороги. Г. И. Ануфриев (1921) обнаружил его во многих других торфяниках окраин Ленинграда. То же, по сообщению Ф. Н. Дингелыптедта (1915), наблюдается и по Свири. Р. И. Аболин (1914) в восточном болотном районе Псковской губ. также отмечает пограничный горизонт. Мною он наблюдался на болоте близ ст. Шимск Новгородской губ. Наконец, в последнее время он найден В. С. Докту- ровским, В. В. Кудряшовым, Д. А. Герасимовым, Н. Я. Кацем и др. во многих губерниях средней России (Тверской, Московской, Владимирской, Рязанской, Иваново-Вознесенской, Калужской, Могилевской и др.).

 

Интересен метод, описанный В. С. Доктуровским (1924) и В. В. Куд- ряшевым (1920), для изучения пограничного горизонта. Пограничный горизонт выделяется среди других своей сильной разложенностью. Если изобразить графически ход кривой разложения торфа, откладывая на оси ординат глубину, а на оси абсцисс степень разложения, то на месте пограничного горизонта мы получим скачок вправо, который указывает на перерыв в процессе торфообразования, когда тогдашние поверхностные слои подверглись большему разложению. Ниже же опять идет слой торфа, менее разложившегося, ибо он был менее доступен действию атмосферных агентов. В. В. Кудряшов дает интересные кривые, иллюстрирующие наличие пограничного горизонта. Им же разработан простой и удобным способ определения степени разложения торфа путем отмучивания (см. выше).

 

Таким образом, перерыв в развитии торфяников, приведший к образованию пограничного горизонта, имеет и у нас место не только на Шува- ловском торфянике, но во многих других болотах. Нужно поэтому думать, что причина, вызвавшая это явление, была не местной, а общей.

 

Принимая во внимание это расчленение толщи сфагнового торфа на два горизонта К. Вебер (Weber, 1910) дает общую схему строения северогерманских торфяников (при 7 м общей мощности торфяника). Эта схема в общем приложима и к нашим, по крайней мере северо-западным, торфяникам. Но у нас обычно 5-й и 6-й слои выпадают. На месте их чаще находим осоковые и гипновые слои.

 

Большинство авторов, работавших в этом направлении, видят в расчленении сфагновой толщи на описанные горизонты следствие колебания климата в послеледниковую эпоху, относя образование сфагновых слоев к более холодному и влажному климату, а пограничного горизонта — к более сухому и теплому. Но в определении времени, когда возник этот пограничный горизонт, авторы сильно расходятся, но все относят образование его к уже послеледниковому времени.

 

Так как пограничный горизонт наилучше изучен в странах, соседних с Балтийским морем, то для установления времени его образования удобно связать его появление с определенным моментом истории этого моря. Как известно, Р. Сернандер (Sernander, 1910) на основании изучения скандинавских торфяников дает такую схему чередования смены климатов и растительности в связи со стадиями изменения Балтийского моря:

6. Субатлантический период, влаж- Бук с юга, сосна, оль- ный и прохладный           ха и ель (с севера)

5. Суббореальный период, конти- Ель, сосна, орешник нентальный и теплый

Литориновое море

4. Атлантический ный

3. Бореальный период, континентальный и теплый

2. Субарктический ренный 1. Арктический период

период, влаж-

Дуб, орешник, осоки, тростник

Андиловое озеро

период, уме-

Иольдиевое море

Орешник, дуб, сосна, береза Сосна, береза, осина

Dryas octopetala и другие арктические растения

 

К наиболее древнему времени, именно к концу анцилового периода (бореальному периоду Блитта—Сернандера), относит пограничный горж- зонт И. Штоллер (Stoller, 1910). К этому же воззрению примыкает и Г. Ан- дерссон, (Andersson, 1910), помещая свой климатический максимум в это же время. К. Вебер же полагает, что этот горизонт начал откладываться значительно позже, после середины литоринового времени. Р. Сер- нандер, JI. фон Пост и JI. Эриксон (Eriksson, 1912) еще ближе передвигают этот момент: они считают, что образование пограничного торфа необходимо отнести к суббореальному периоду, т. е. к периоду литоринового времени, куда археологи помещают бронзовый век. В это же время в южной Швеции и поселяется ель.

 

Изучая Шуваловский торфяник и исходя из того, что С. А. Яковлев (1925а) отнес образование глины в основании разреза этого торфяника к иольдиевому времени, а тонкого слоя песка — к анциловому, приходится прийти к заключению, что начало развития этого болота необходимо отнести не ранее как к началу литоринового времени. Если принять во внимание, что с того времени на дне первоначального озера должна была отложиться довольно мощным слоем гиттия, озеро окончательно заторфоваться, а болото затем расшириться почти до современных размеров, наконец, должна была накопиться довольно значительная толща гипнового и более старого сфагнового торфа, то станет ясным, что образование торфа ни в коем случае не приходится относить к концу анцилового времени и началу литоринового. Более вероятно, как утверждают JI. Пост и Р. Сернандер, что этот перерыв в образовании торфяника приходится приурочить к концу литоринового времени, т. е. к суббореальному периоду.

 

В. С. Доктуровский (1924) на основании изучения болот как озерном области, так и Средней России подтверждает этот вывод и находит возможным для последней дать такую схему соотношений видов торфа  периодов Сернандера:

Молодой сфагновый торф — субатлантический период Пограничный горизонт       — суббореальный »

 

Что касается выяснения времени отложения пограничного горизонта в годах, то этот вопрос очень трудный.

 

Вольф (Wolf, Stoller, 1905) исследовал одну досчатую дорогу, погребенную в торфянике (Bohlweg) в Голыптинии, и пришел к заключению, что эта дорога залегает в самом низу более молодого сфагнового торфа, т. е. на пограничном горизонте. В таких же слоях болот залегает и большинство известных погребенных досчатых, так называемых римских дорог, относимых к первым векам нашей эры. Отсюда Вольф делает вывод, что молодой сфагновый торф имеет возраст 1500—1900, самое большое 2000 лет,, т. е. что образование пограничного горизонта закончилось уже после начала нашей эры.

 

К. Вебер (Weber, 1904) тоже погребенные римские дороги близ Гамбурга относит к пограничному горизонту.

 

Близкие результаты дают и другие вычисления. Так, в Австрии, в известном Лайбахском болоте, найдены римская дорога и монета с изображением римского императора Тиберия Клавдия, следовательно относящаяся к 41 г. н. э. Так как торф сверху дороги был мощностью около 1.2 м, то, следовательно, прирост болота вверх в среднем был около 7 се в 100 лет. Некоторые другие находки в болотах (например, трупа VIII в-, в болоте Кедингер на глубине 1 м) дают, по К. Веберу, скорость прироста торфа около 8—9 см в столетие. Е. В. Оппоков (1917), приводя эти датные, говорит, что это вообще наиболее вероятная скорость прироста молодого сфагнового торфа в верхнем метровом слое. Если посчитать, что в среднем мощность молодого сфагнового торфа около 2 м, то тогда окажется, что на его образование требуется около 2500 лет. С этими вычислениями близко совпадает и хронология бронзового века, ко времени которого относят, как я отметил выше, пограничный горизонт (Оппо- ков, 1917; Павлов, 1920), так как бронзовый век в Западной Европе начался лет за 1000 с небольшим до н. э. Если считать, что на время образования пограничного горизонта потребуется, согласно К. Веберу, период около 1000 лет, то начало образования молодого сфагнового торфа, вероятно, должно совпадать с началом нашей эры.

 

Конечно, в силу местных причин, вызывающих колебания уровня вод в болоте, могут также иногда откладываться слои сфагнового торфа, различающиеся степенью разложенности. Но эти слои, имеющие ограниченное распространение и обычно не столь резко отличающиеся друг от друга, как пограничный горизонт от старого и молодого сфагнового торфов, трудно смешать с этими последними.

 

Наконец, надо иметь в виду, что и более слабые изменения климата, чем так называемый ксеротермический период, могли оставить свои следы в толще сфагнового слоя. Так, В. С. Доктуровский (1924) сообщает, что по исследованиям Д. А. Герасимова в болотах Тверской губ. в верхней толще торфяников можно учесть климатические колебания в смысле Брюкнера и увидеть чередование светлых и темных прослоек торфа, что соответствует большей или меньшей разложенности торфа, связанной в свою очередь с сухими климатическими периодами. Эти отдельные прослойки, более темные, из более разложившегося торфа, могут быть ошибочно приняты за пограничный горизонт. Но все же и здесь, говорит Доктуровский, пограничный горизонт заметно выделяется своими более мощными пнями, характеризующими явление уже крупного климатического масштаба.

 

В отличие от вышеприведенного строения торфяников бывают иногда и некоторые отступления. В качестве примера последних можно указать на строение так называемых обращенных торфяников. Так, например, В. В. Кудряшов (1920), которому принадлежит и этот термин, указывает на следующее чередование слоев снизу вверх одного торфяника близ ст. Холщевка в Звенигородском у. Московской губ. (16).

 

Торфяник имеет максимальную глубину 3.3 м. На самом дне его залегает толща тростниково-осокового торфа с остатками хвоща. Из древесных остатков здесь мы находим кору березы и сосны, что заставляет предполагать, что на месте болота рос смешанный сосново-березовый лес; то же имеет место в южном болоте. Выше залегает осоковая толща небольшой мощности, а именно до полуметра. В осоковом торфе до 20% пушицы; встречаются семена вахты.

 

На осоковом слое лежит сфагновый торф мощностью в 1 м. Это типичный старый сфагновый торф степени разложения 75—80%, зольность этих слоев также значительно выше по сравнению с зольностью сфагновых — 10%. Примесь пушицы- составляет 10—20%; кроме пушицы. имеется значительная примесь сосны, а в общем сфагновый торф очень чистый.

 

На глубине 1.75 м сфагновое болото переходит в пушицевое. Очевидно, изменились условия жизни болота, и притом коренным образом,, ибо нарушилось устойчивое равновесие, наступающее обычно при переходе торфяника в сфагновый тип. Слой пушицевого торфа имеет в толщину около 1 м. Это — торф очень высокой степени разложения (А, по Вальгрену). При отмучивании через сито с диаметром отверстий 0.24 мм уносится водою 90—95% всей массы образчика. Пушицевые остатки составляют 80—90% всей торфяной массы; 10—20% составляют осока, сфагнум и другие остатки. В нижних слоях пушицевого торфа находятся остатки березы. Пушицевый слой заключает в себе горизонт пней, залегающий на глубине 1 м. Этот горизонт пней тем более характерен для этого болота, что в соседнем сфагновом болоте, отделенном полоской суходола, он не выражен.

 

Самый верхний слой торфяника составляет пушицево-осоковый торф максимальной степени разложения (95%). Количество осоки составляет 70—80% (иногда меньше), остальное составляет пушица и другие примеси, как-то: шейхцерия, сосна, ива, сфагнум, гипнум и т. д. Мощность этой пушицево-осоковой толщи равна 0.7 м. На глубине 0.5 м часто встречаются остатки березы (кора) и угли — следы бывших пожаров.

Слои наиболее высокой степени разложения залегают сверху. На глубине 0.5—0.7 м проходит изоторфа 95%, которая опоясывает почти весь профиль торфяника. Слой пушицевого торфа очерчен довольно точно изоторфой 90%. Лишь в нижних слоях пушицевого слоя в центре профиля залегают две линзы со степенью разложения 95%. Сфагновая толща характеризуется пониженной степенью разложения; ее очерчивают изо- торфы 80—75%, а в левой части профиля имеется линза со степенью разложения 65%. Ниже сфагновой толщи степень разложения снова повышается. Кривая зольности идет в общем параллельно кривой разложения торфа.

 

Такова общая картина строения, разложения и зольности торфяника. Критическая точка, знаменующая перелом в жизни этого торфяника, лежит на глубине 1.75 м.

Причину появления таких обращенных торфяников В. В. Кудряшов видит в произошедшем во время сухого периода, когда образовался пограничный горизонт, сильном разложении торфа и обогащении верхних слоев солями, что и позволило вновь развиться зарослям осоки.

 

Таким образом, мы видим, что изучение строения торфяников дает чрезвычайно ценные сведения для выяснения истории климата и растительности страны. Для последней имеет особенное значение изучение растительных остатков, погребенных в торфе. Так как торф представляет собою прекрасное консервирующее вещество, то части растений, росших на болоте или занесенных в него с берегов ветром, животными и другими агентами, будучи погребены в торф, могут пролежать в нем тысячелетия в такой хорошей сохранности, что сохраняют свою мельчайшую структуру и могут быть с точностью определены. На основании изучения этих остатков первоначально в Швеции и в Германии, а впоследствии и в других странах сделаны были попытки ; выяснить историю развития климатов ж растительности в течение четвертичного периода.

 

В последнее время особое внимание привлек в этом отношении так называемый метод анализа пыльцы, первоначально разработанный в Швеции (JI. Пост, Эрдтманн и др.), а потом использованный и в других странах, в частности и у нас В. С. Доктуров- ским и Д. А. Герасимовым. Этот метод состоит в том, что во взятых образцах обычно последовательно, через 0.5 м, сверх:у вниз в торфянике путем тщательного микроскопического исследования подсчитывают пыльцу древесных пород. Так как пыльца, почти не меняя своей формы, пролеживает в толще века и так как по ней возможно с точностью определить породу, какой она принадлежала, то это дает возможность выяснить смену пород в местности, окружающей торфяник. Обычно выражают количество пыльцы каждой породы в данном образце торфа в процентах от общего количества ее в нем. Для наглядности пользуются построением так называемой диаграммы пыльцы (17). Для этого на оси абсцисс откладывают процент пыльцы (например, 0—10—20 и т. д.), а на оси ординат вниз от оси абсцисс — глубины торфяника. Далее, определив количество пыльцы известной породы на определенном протяжении поля зрения и выражая его в процентах от общего количества пыльцы в образце, откладывают эту величину направо от оси ординат по направлению оси абсцисс. Соединив линией полученные таким образом точки, изображающие своими расстояниями от оси ординат процент пыльцы данной породы по разным горизонтам, получим кривую, иллюстрирующую изменение количества пыльцы по горизонтам в торфянике.

 

В качестве примера, иллюстрирующего способ приложения этого метода к выяснению истории растительрости страны, я приведу данные исследования Д. А. Герасимова (1923) на болоте Галицкий мох (17).

 

Здесь у дна болота, т. е. при самом образовании торфяника, находим обилие пыльцы березы (до 60% всей древесной флоры) и сосны до 15%. Ель начинает попадаться уже от основания торфяника. В этом отношении у нас резкое отличие от того, что наблюдается в шведских торфяниках, где пыльца ели в нижних частях торфяников отсутствует и начинает появляться только с определенного уровня (так называемая граница пыльцы ели), так как ель пришла в Швецию уже значительно позже отступания к северу последнего ледника.

 

В пыльцевом спектре Галицкого мха можно видеть два максимума — максимум смешанного дубового леса на глубине 4 м (до 20%) и максимум ольхи на глубине 2 м (до 15%); оба максимума ниже пограничного горизонта с пнями; последний максимум — при начинающем сокращаться дубовом лесе. К пограничному горизонту приурочен максимум ели (свыше 30%); к нашему времени — уменьшение ели, ольхи, смешанных дубовых лесов, но опять-таки бросается в глаза преобладание сосны — до 40% и березы — до 25%.

 

Уже имеющаяся богатая литература по этому методу дала обильный и ценный материал. Однако все же этот метод остается недостаточно критически проработанным.

В. С. Доктуровский (1922), сопоставляя все данные, имеющиеся по вопросу о смене растительности и климатов по отношению к европейской части СССР, дает таблицу, иллюстрирующую развитие торфяников в этой области с конца последнего оледенения. Он сопоставляет эту историю, с одной стороны, с историей Балтийского моря, с другой — с археологическими данными. Согласно его таблице, у нас наибольшее распространение широколиственных пород (дуба и др.) приходится на так называемый атлантический период (см. выше).

 

Таким образом, различными путями мы приходим к согласному выводу, что образование пограничного горизонта, а следовательно, и того сухого периода, который его вызвал, имело место около 2—3 тыс. лет тому назад. Однако не все авторы согласны с тем, что находки пограничного горизонта могут доказывать существование в послеледниковое время периода с сухим и теплым климатом, разделявшего периоды с более влажным и холодным климатом. Рассмотрение всех имеющихся в настоящее время фактов заставляет все же решительно склоняться в сторону признания правильности взгляда К. Вебера, Р. Сернандера и JI. Поста на происхождение пограничного горизонта. Целый ряд других фактов говорит в пользу существования в послеледниковое время на севере не Только Европы, но и Азии такого сухого теплого (ксеротермического) периода,  к которому, нужно думать, и относится образование пограничного горизонта.

 

Говоря о строении болот, нельзя не коснуться вопроса об их мощности. Общая толща их чрезвычайно сильно варьирует. Наибольшая мощность, по-видимому, была встречена в восточной Пруссии, в моховом, болоте у Пентлаке, недалеко от Норденбурга, именно 24.6 м. У нас в России такая мощность пока неизвестна. Данных на этот счет у нас по крайней мере имеется еще мало. Так, Г. И. Танфильев (1888, 1889) для болот Ленинградской губ. указывает максимальную глубину не более 9 м, чаще же 5—5.5 м. На Урале, в торфяниках у оз. Шигирское, близ Нейво-Рудян- ского завода Свердловского у. В. Я. Толмачев указывает толщи собственно торфа до 8.5 м. Если же сюда присоединить и слои сапропелита, которые достигают 5—6 м, а в одном случае даже 11 м, то общая мощность торфяника получается весьма солидной, немногим уступающей восточнопрус- ским торфяникам. В Новгородской губ. мною встречена была глубина в И м. В псковских болотах, несмотря на их огромные размеры, глубина обычно 4—5 м и лишь в исключительных случаях повышается до 8—9 м. В Полесье и в Черниговской губ., по Е. В. Оппокову (1905, 1916), наибольшая глубина болот около 6 м.

 

В связи с этим очень интересно было бы определить вообще быстроту, с какой растут болота. Вышеприведенные определения прироста сфагнума по росянке и сосне для этого еще мало дают, так как данные, полученные таким методом, совершенно не могут быть распространяемы на более глубокие горизонты. Вообще мы в настоящее время еще не имеем метода, с помощью которого могли бы определять возраст наших болот. Без сомнения, их мощность сама по себе еще ничего не говорит об их возрасте, и к тому же быстрота их роста может быть весьма разнообразна.

 

Достаточно, например, указать, что в Лайбахском болоте в Австрии на глубине 1.2 м в торфе была найдена римская монета 41 г. н. э., следовательно, за 1800 с лишним лет наросло болото на 1.2 м, т. е. в один год в среднем на 0.7 мм. С другой стороны, известно, например, что в Лисин- ском лесничестве Ленинградской губ. на месте большого, так называемого Рамболовского сфагнового болота, покрытого уже обычной болотной сосной, еще в конце XVII столетия было два озера, нанесенных на шведскую карту 1667 г. Здесь процессы зарастания озера и нарастания болота происходили очень быстро.

 

Вообще же все говорит в пользу того, что при благоприятных условиях нарастание болот происходит очень быстро. Г. И. Танфильев (1889) считает, что для Ленинградской губ. можно принять, что болота образуются со скоростью 1 см в столетие, отмечая в то же время, что Л. Лес- кере даже допускал образование 2 см в столетие.

 

Возможно, что в отдельных случаях рост болот может происходить и еще быстрее.

 

 

 

К содержанию книги: ПРОБЛЕМЫ БОЛОТОВЕДЕНИЯ, ПАЛЕОБОТАНИКИ И ПАЛЕОГЕОГРАФИИ

 

 

Последние добавления:

 

ГЕОХИМИЯ ЛАНДШАФТА

 

Жизнь в почве

 

Шаубергер Виктор – Энергия воды

 

Агрохимик и биохимик Д.Н. Прянишников

 

 Костычев. ПОЧВОВЕДЕНИЕ

 

Полынов. КОРА ВЫВЕТРИВАНИЯ

 

Тюрюканов. Биогеоценология. Биосфера. Почвы