 |
|
|
Сукачёв. БОЛОТОВЕДЕНИЕ И ПАЛЕОБОТАНИКА |
БОЛОТНЫЕ СОСНЫ
|
Смотрите также:
Биографии ботаников, почвоведов
|
В своей последней работе Д. И. Литвинов, между прочим, в примечании говорит следующее: «Вообще у нас до сих пор можно сказать ничего не сделано для изучения форм нашей Pinus sylvestris L., и даже такая характерная форма ее, как P. sylvestris L. f. sphagnicola, столь бросающаяся в глаза и столь обыкновенная в России и Сибири, как следует до сих пор не отмечена в нашей ботанической литературе. До сих пор еще даже не собран материал для подробного сравнительного изучения, и в гербариях вы не найдете необходимых для того полно собранных экземпляров сосны, т. е. цветов, плодов, с образцами древесины, коры и проч., по возможности с одного дерева» (1905, стр. 4).
Здесь уважаемый автор имеет в виду особую форму сосны, которая столь часто встречается в России по мшистым, сфагновым, глубоким болотам. Действительно, вместе с автором приходится признаться, что эта столь обыкновенная форма до сих пор ботаникам очень мало известна. Последнее обстоятельство и побуждает меня собрать здесь все, что имеется в литературе о болотной форме обыкновенной сосны и сообщить некоторые свои наблюдения, надеясь, что, быть может, это будет способствовать дальнейшему изучению этой интересной как в биологическом, так и в систематическом отношении формы нашей сосны.
Насколько мне известно, впервые было обращено внимание на болотную форму сосны русским ботаником Ф. И. Рупрехтом в 1846 г. В его работе «Symbolae ad historiam et geographiam plantarum rossicarum», на стр. 223 и 224, мы находим краткое описание этой формы. Автор ее называет f. sphagnicola и дает диагноз ее на латинском языке, откуда мы узнаем, что описываемая им форма сосны растет на сфагновых болотах Петербургской губ., занимая те места, которые в более южных местах (в Германии, по Коху) часто бывают покрыты Pinus uliginosa. Отличительные признаки ее следующие: это низкое, напоминающее кустарник дерево, при основании нередко лежачее, наподобие Р. pumila, медленно растущее и рано умирающее. Ветви чрезвычайно извилисты. Кора красная, а чаще покрыта лишайниками. Иглы короткие, 2,5 или даже 1.25 см длиной. Шишки маленькие.
В западноевропейской ботанической литературе впервые отметил болотную форму сосны М. Вилькомм в своем известном сочинении, назвав ее болотной сосной (Moorkiefer) (Willkomm, 1875). Причисляя ее к формам обыкновенной сосны, обусловленным особенностями местообитания, Вилькомм дает ей такое описание на немецком языке: «На моховых торфяниках (Hochmoore) находятся нередко сосны, происшедшие от налетевших семян, низкого и корявого роста, с редкой короткой хвоей. В Германии и Австрии эта сосна встречается большей частью единично, часто с коленчато изогнутыми стволами, напоминая габитусом горную сосну (Krummholzkiefer), в сообществе с которой она часто растет; в Прибалтийских же губерниях, где она называется болотной- сосной (Мо- rastkiefer), она образует настоящие насаждения на всех тех местах на торфяниках, на которых в южной и средней Германии растет так часто, а также образует насаждения горная сосна, отсутствующая в остзейских провинциях.
Балтийская болотная сосна (Moorkiefer) редко бывает выше человеческого роста, часто достигая всего 0.5 м, имеет прямой, толщиной часто в палец, от самого основания ветвистый ствол, хвоя очень жесткая, до 2.5 см длиной, опадающая уже на второй год, в силу чего листва такой сосны очень редка и прозрачна. Шишки маленькие, яйцевидные, но содержащие хорошие, всхожие семена; апофизы (щитки на чешуях шишек) на световой стороне сильнее развиты и часто несут крючковидные, вниз изогнутые пирамидки. Особенности эти совершенно исчезают с осушением почвы, причем даже старые экземпляры разрастаются в деревья, ничем не отличающиеся от обыкновенной формы» (Willkomm, 1887, стр. 160).
Правда, на болотную форму сосны, по-видимому, кроме этого, есть еще более раннее указание, именно у русского ботаника А. С. Роговича (1868—1869, стр. 290), который указывает P. sylvestris L. р brevifolia Rog., собранную на болотах у Княжей горы Ковельского у. Вероятно, здесь автором имелась в виду рассматриваемая нами форма P. sylvestris. Но так как Рогович ограничился одним лишь указанием на нахождение какой-то формы ее (р brevifolia Rog.), не дав ей описания, то для нас это указание не имеет никакого значения.
Следующее по времени упоминание об этой форме сосны мы встречаем у Ф. П. Кеппена в его знаменитом сочинении, где он, рассматривая видоизменения обыкновенной сосны, зависящие от местопроизрастания, говорит: «Сюда же принадлежат болотные сосны, растущие на мшистых болотах северной России (1885, стр. 42). Далее, на стр. 180 и 181 автор еще цитирует вкратце М. Вилькомма. Этим он и ограничивается относительно названной формы.
Останавливается на болотной форме сосны также и Д. И. Литвинов в своей известной работе, где он пишет: «Короткостью игл отличается еще малоизученная низкорослая форма сосны, очень распространенная по мшистым торфяникам во всей лесной области до южных ее пределов» (1891, стр. 342). На этой же странице, в примечании, мы находим ссылку на выше цитированную работу Ф. И. Рупрехта и указание А. С. Роговича. И. Ф. Шмальгаузен сообщил автору, что действительно P. sylvestris L. Р brevifolia Rog. найдена в болоте.
В 1893 г. болотная форма сосны, наконец, была еще раз окрещена и получила название Р. sylvestris L. var. turfosa Woerl. Автор этого имени, Г. Воерлейн, в своей работе приводит в числе других растений исследованной местности и P. sylvestris L. var. turfosa Willk. (например, болото у Шлейфсхейма и др.), давая короткое описание ее: «Карликовая форма с коленчато изогнутым стеблем и габитусом горной сосны (Krummholzkiefer)» (Woerlein, 1893, стр. 181). Воерлейн автором ставит Вилькомма, однако по правилам номенклатуры должно стоять за словом turfosa имя Воерлейна. Таким образом, та форма сосны, которая отличается изогнутым коленчатым стволом, напоминает P. montana* и растет на болотах Германии, получила наименование P. sylvestris L. var. turfosa Woerl.
Но эта форма сосны, без сомнения, отличается от формы, тоже растущей на болотах, но в прибалтийских местностях, описание которой находим впервые у Вилькомма.
П. Гребнер (Graebner, 1896) также считал, что у болотной сосны нужно различать две формы. Обстоятельно этот взгляд он развил в другой своей статье, где дал и подробное описание этих двух форм болотной сосны. Мы здесь читаем следующее: «Болотная сосна Р. sylvestris var. turfosa Woerl. обладает подобно ели большей частью прямым стволом, от которого ветви отходят горизонтально или почти горизонтально, так что нижние почти лежат на почве. Все растение имеет вид тупого конуса или круглого куста. Большинство экземпляров бывает не выше человеческого роста, редко достигая 3—4 м. Годичные побеги редко бывают длиннее 9—10 см, плотно и густо усажены голубовато-зелеными, около 4—4.5 см длиной иглами, которые к верхушке не утончаются, но часто расширяются несколько и затем внезапно вытянуты в острие. Шишки приблизительно вполовину меньше шишек обыкновенной сосны (т. е. 2.5 см длиной и около 1.5 см шириной), довольно стройны и остроконусовидны. Щитки (апофизы) нижних чешуй часто крючковидны и к основанию шишек загнуты (f. hamata Stev.).
Женские цветущие шишки образуют с ветвями прямой или даже тупой угол, но они снабжены, как и у нормальной формы, черешками.
Я потому здесь дал подробное описание этой формы сосны, что знание ее признаков важно в геологии при изучении торфяников, так как она может быть смешана с горной сосной (P. montana *). P. montana* хорошо отличается по тупым сидячим шишкам.
Высказанное мною раньше предположение, что эта форма сосны совершенно отличается от сосны, растущей на торфяниках, поросших уже вереском (Hpidemoore), в настоящее время кажется мне вполне верным. Р. sylvestris var. turfosa, описанная выше, отличается значительными характерными признаками, поэтому представляет собой отдельную систематическую единицу. Сосна же, растущая на вересковом торфянике, есть типичная форма обыкновенной сосны, выросшая при неблагоприятных условиях местообитания. Экземпляры такой сосны отличаются короткой, уже на второй год опадающей хвоей, слабым ростом, шишками, которые или вовсе не приносят семян, или же лишь слабо развиты, и очень часто желтой листвой, почему она получила в Лаузитце название Pomeranzen- Baum. Форма turfosa на вересковых торфяниках имеет свое нормальное местообитание, поэтому она сильно и хорошо развивается, описываемая же форма сосны представляет все признаки хилости и заболевания.
Мною было указано, что растения верещатников могут расти как на очень сухих, так и на очень влажных местах; подобное же явление мы наблюдаем и у болотной сосны. Так, мы ее находим на дюнах остзейских провинций, на сыпучем песке и на верещатниках. Эти растения ничем не отличаются от формы сосны на влажном торфянике. На дюнах, однако, встречается еще другая близкая к этой форме разновидность сосны, которая, быть может, представляет собою лишь видоизменение f. turfosa. Все ветви этой формы сосны лежат на почве и возвышаются над нею лишь на 30—50 см. Вершина ее прямая, но более старые части ствола скоро ложатся на землю, и тогда она напоминает Р. montana*. Иглы и плодоношение подобны f. turfosa. Так как я в литературе не нашел для нее имени, то предлагаю назвать ее var. katakeimos, т. е. лежачая. На таких же местах мы находим также жалкие экземпляры обыкновенной сосны с длинными слабыми плетевидными побегами, острыми иглами и без шишек, которые (экземпляры сосны) представляют, конечно, только результат воздействия ветра на открытом пространстве на обыкновенную форму сосны» (Graebner, 1896, стр. 334).
Но наиболее обстоятельно описана болотная сосна К. Вебером (Weber, 1902) в его капитальном труде, где он при описании растительностй Аугштумальского торфяника посвящает несколько страниц форме болотной сосны, растущей там. Так как для нас это описание представляет особенный интерес, то я приведу описание Вебера болотной сосны почти в том виде, как это делает автор, опустив лишь самое несущественное: «Особый интерес представляют деревья, которые растут на кочках мохового болота Аугштумальского торфяника. Это большей частью корявая (kruppel), карликовая форма Pinus sylvestris, реже подобного же вида Betula pubescens, а еще реже В. verrucosa*. Величина и степень развития ствола у этих деревьев очень варьируют. Это стоит в известной зависимости от велщчины кочки, а именно: более высокие и широкие кочки несут также более старые и рослые деревца. Я никогда не находил болотную сосну, кроме как на подобных кочках. Они встречаются на болоте то поодиночке, то более или менее большими группами. Наибольшая высота сосен, встреченных мною на кочках болота, была 5 м при диаметре ствола в 16 см над корневой шейкой и 37 годичных кольцах. Самая старая сосна, наблюдавшаяся здесь мною, имела 83 годичных кольца при 2 м высоты и диаметре без коры 10.2 см над почвой. Возраст большинства исследованных сосен колебался между 35—45 годами, их высота — между 0.5— 2.0 м, чаще же всего около 1.5 м. Деревца бывают большей частью от основания ветвисты (1). Самые нижние, к почве прижатые ветви достигают длины 2—3 м при вышине всего экземпляра в 2—2.5 м. Ветви нередко длиной превосходят ствол, а у старых экземпляров богато усажены шишками. Общий вид дерева большей частью тупоконусовид- ный, хотя бывают экземпляры почти цилиндрические.
Часто можно видеть, что верхушечный побег главной оси отмирает и на его место становится боковая ветвь. Часто главная,, ось вообще не прямая, но направляется под углом; в верхней части такой ствол бывает согнут и далее продолжается почти горизонтально, причем нередко змеевидно или петлевидно изгибается (2). Нередко можно наблюдать, что вершина ствола, загибаясь, внедряется опять в почву и из мха торчат лишь ветви.
Образование мутовок очень неправильно, и их число часто не соответствует возрасту дерева, так как заложение боковых ветвей у таких сосен, как это заметил еще Б. Борггреве (Borggreve, 1889), может происходить в течение всего лета.
Необыкновенное развитие отдельных ветвей и раздвоение главной оси также часто происходят, чем обусловливается причудливый вид болотных сосен.
Годичные побеги главной оси обыкновенно достигают 3.5—10 см, ветвей же — 3.0—6.0 см. Иглы сохраняются только до третьего года, нередко лишь до второго, поэтому крона дерева очень прозрачна. Длина хвои очень сильно варьирует даже на одном дереве; так, на одних ветвях иглы длиной 10—45 мм, на других же 29—65 мм; чаще всего их длина около 35 мм. Ширина иглы около 2 мм, но по своей длине они не всюду одинаково широки, обыкновенно в основании несколько утончаются. На верхушке же вытянуты в длиное острие. Шишки, которых бывает обыкновенно много, достигают 28—55 мм длины. Более длинные стройны и остроконечны, более короткие скорее яйцевидны. Щитки (апофизы) всегда очень коротки, у отдельных шишек пирамидки слабо согнуты.
Стержневой корень всегда отсутствует: либо главный корень вовсе отмирает, либо уже в ранней молодости отклоняется в сторону. Вся корневая система располагается в горизонтальной плоскости на глубине 5—20 см под поверхностью живого мохового ковра. При высоте дерева в 1—2 м длина корней достигает обыкновенно 2—3 м.
По-видимому, взаимодействие многих причин обусловливает подобный габитус болотной сосны. Незначительная глубина, на которую проникают корни, зависит от большого содержания воды и свободных гумусовых кислот в почве. Бедность некоторыми питательными веществами этой почвы вызывает их карликовую форму. Далее, свободное стояние деревьев и их освещаемость со всех сторон вызывают то, что ствол ветвится от самой поверхности и не очищается от нижних ветвей; этим же до некоторой степени можно объяснить и то, что ветви почти горизонтально отходят от ствола. При этом нужно иметь в виду давление снега, который на больные деревья оказывает более сильное влияние, чем на нормальные. Горизонтальное положение ветвей также отчасти может и этим объясняться. Снегу должно быть также приписано влияние на образование корявости дерева.
Кроме этого, действие ветра, мало сдерживаемого на таких болотах, частые поздние морозы, сильный иней и гололедицы — все это также влияет на образование столь своеобразной формы деревьев.
Весьма возможно, что выработанные при таких условиях существования морфологические особенности делаются до известной степени наследственными. Действительно ли это так, действительно ли болотную сосну можно считать за разновидность (varietas), а не за форму — это может решить лишь опыт посева семян болотной сосны на хорошей почве.
П. Гребнер (Graebner, 1899) описывает две формы P. sylvestris, изученные на исследованных им торфяниках в дельте Немана; я могу констатировать только одну, вышеописанную, которую М. Вилькомм назвал как turfosa. Эта форма сосны по мере приближения к краям болота, параллельно с улучшением почвы, постепенно переходит в типичную P. sylvestris.
В 1902 г. о болотной форме сосны упоминает и А. Ф. Флеров. Им дается рисунок общего вида болота, поросшего сосной, и рисунок отдельного, почти уже отмершего экземпляра болотной сосны, однако описание этой формы сосны автор почти не дает, ограничиваясь лишь словами: «жалкие, низкие деревца, карлики, с короткими скрюченными ветвями, с массой сухих сучьев, буквально облепленные со всех сторон лишаями», «дерево не выше человеческого роста существует десятки лет» (1902а, стр. 115—116).
Отмечена эта форма сосны также П. Ашерсоном и П. Гребнером. В числе форм обыкновенной сосны, зависящих от неблагоприятного местоположения и климата, они приводят и болотную сосну. Они пишут: «Pinus sylvestris var. turfosa. Woerl. встречается на вересковых торфяниках (Moorkiefer, по Вилькомму). Это корявая форма, 0.5—2 м вышиной, с хвоей, опадающей уже на второй год; длина игл до 25 мм (как у р par- vifolia); шишки маленькие. Гребнер (1896) наблюдал на болотах в окрестностях Путцига (Восточная Пруссия) одну форму, которая отличалась от вышеуказанной очень плотно стоящими, 4.5 см длиной иглами» (Ascherson, Graebner, 1903, стр. 222).
Наконец, последнее указание в литературе, которое я нашел относительно болотной сосны, есть в «Lorey's Handbuch der Forstwissenschaft» (1903). Здесь в отделе «Forstbotanik», написанном JI. Клейном, мы читаем: «Forma turfosa Woerlein. Die Moorkiefer Willkomms. Вышиной 0.5 м, корявая форма с редкой корявой хвоей; растет на моховых болотах; в Германии и Австрии редка, встречается в сообществе с P. montana*, на которую она похожа. На болотах же в остзейских провинциях эта форма сосны часто образует насаждения; ростом она здесь редко бывает выше человеческого роста; ствол ее до основания обветвлен, иглы жесткие, 3 см длиной, опадающие на втором году. По осушении болота она может разрастаться в большое дерево» (Klein, 1903, стр. 281). Вот и все, что я нашел в литературе относительно этой интересной формы P. sylvestris. В других курсах дендрологии и ботаники эта форма или вовсе не отмечается, или же лишь упоминается о ней двумя-тремя словами. Даже в работах, посвященных исключительно систематике хвойных, как например JI. Бейсснера (Beissner, 1891) или же К. Тюбефа (1902), о ней мы не находим ни слова.
Попробуем теперь сопоставить все то, что говорили разные авторы относительно болотных форм сосны, и подведем итоги, чтобы представить себе, как этот вопрос стоит в данное время в науке. Сравним характеристики болотных форм сосен, даваемые различными учеными, причем мы постараемся ограничиться только теми признаками, которые встречаются у нескольких авторов. 1) растет в Германии и Австрии, низкая, корявая форма, ствол колен- чато изогнутый; 2) встречается в прибалтийских губерниях, ствол прямой и тонкий, высотой 0.5—1.5 м, от самого основания ветвистый. Листья жесткие, до 2.5 см длиной, опадающие уже на второй год; листва редкая, шишки маленькие, яйцевидные, с хорошими всхожими семенами, апофизы на световой стороне сильнее развиты* и несут крючковидно изогнутую пирамиду. III. А. С. Рогович (р brevifolia): описания не дано. IV. Г. Воерлейн (var. turfosa): карликовая форма с коленчато изогнутым стволом и габитусом горной сосны. V. П. Гребнер (var. turfosa Woerl.): 1) ствол прямой, от него ветви отходят горизонтально, так что нижние лежат на почве. Растение имеет вид тупого конуса или круглого куста, высота 1.5—3—4 м. Хвоя сидит на ветвях густо, и длина хвои около 4—4.5 см; иглы к верхушке не утончаются, но несколько расширяются и затем вдруг вытянуты в острие. Шишки 2.5 см длиной и 1.5 см шириной, остроконусовидны; апофизы с пирамидками, загнутыми у нижних чешуй к основанию шишек, шишка с черешками; 2) эта форма, являясь не особой систематической единицей, а лишь ненормально развитой типичной Р. sylvestris, отличается короткой, уже на второй год опадающей хвоей, слабым ростом, шишками, приносящими плохие семена или вовсе их не приносящими. VI. К. Вебер (f. turfosa Woerl.): высота 0.5—2.0 (5) м, ствол с основания ветвист, то прямой, то извилист, форма всего дерева варьирует от тупо- конусовидной до очень причудливой. Иглы сохраняются только до третьего года, хвоя короткая, ее длина колеблется между 10—65 мм, иглы к основанию несколько утончаются, на верхушке же вытянуты в острие. Шишки длиною 28—58 мм, остроконечны и стройны или же яйцевидны; апофизы всегда очень коротки, иногда пирамидки слабо согнуты. VII. А. Ашерсон и П. Гребнер: 1) f. turfosa Woerl.: корявая форма, 0.5—2 м вышиной; хвоя опадает уже на второй год, длина игл до 25 мм, шишки маленькие; 2) отличается от предыдущей формы очень плотно сидящими, 4.5 см длиной иглами. VIII. К. Клейн (var. turfosa Woerl.): 1) вышина 0.5 м, корявая форма с редкой, короткой хвоей; похожа габитусом на Р. montana *, растет в Германии и Австрии; 2) отличается от предыдущей формы тем, что ствол от основания ветвист; по осушении болота превращается в обыкновенную форму; растет в остзейских губерниях. При сравнении этих диагнозов болотной сосны у различных авторов мы будем исходить из диагнозов Ф. Рупрехта и Г. Воерлейна, как авторов, давших латинские названия описываемым ими формам. При сопоставлении этих двух диагнозов становится ясно, что мы здесь имеем дело с одной и той же формой, поэтому f. sphagnicola Rupr. и var. turfosa Woerl. должно считать синонимами. Поэтому P. sylvestris f. sphagnicola Rupr. (=P. s. var. turfosa Woerl.) представляет собой карликовую форму P. sylvestris, растущую на сфагновых болотах, с коленчато изогнутыми стволом и ветвями, напоминающую габитусом горную сосну. Хвоя короткая, 1.3—2.5 см длиной. Шишки маленькие. Обращаясь теперь к формам Вилькомма, мы видим, что его первая форма болотной сосны именно и есть f. sphagnicola Rupr. (turfosa Woerl.). Вторая же форма Вилькомма отличается от этой, и главный признак ее — прямой ствол, с самого основания ветвистый. Форма Роговича остается для нас неизвестной.
Первая форма Гребнера, хотя он ее и называет var. turfosa Woerl., по-видимому, будет иной формой, отличающейся опять-таки прямым, ветвистым от основания стволом, чем она похожа на вторую форму Виль- комма, от которой отличается, судя по описанию автора, более длинной хвоей. Наконец, вторая форма Гребнера'недостаточно им описана, чтобы ее сравнивать с предыдущими. Вебер причисляет все исследованные им экземпляры сосны к var. turfosa Woerl., однако из описания явствует, что, кроме этой настоящей формы, он имел и вторую форму Вилькомма.
Первая форма Ашерсона и Гребнера, нужно думать, действительно представляет var. turfosa Woerl., вторая же, вероятно, аналогична первой форме Гребнера. Клейн также обе свои формы причисляет к var. turfosa Woerl., но в то время, как первая действительно ей соответствует, вторая, вероятно, аналогична второй форме Вилькомма. Таким образом, на основании рассмотрения диагнозов болотных сосен различных авторов нужно признать, что можно выделить две формы болотной сосны. Первая будет P. sylvestris L. f. sphagnicola Rupr. (=f. turfosa Woerl.), вторая представляет собою вторую форму Вилькомма, которую мы для краткости будем называть P. sylvestris L. f* willkomrni. Для первой формы нужно отдать предпочтение наименованию sphagnicola Rupr. перед var. turfosa Woerl. по законам нойенклатуры. Правда, еще особо стоит первая форма Гребнера, но ввиду того что она от f. willkomrni отличается лишь несколько более длинной хвоей, то весьма возможно, что. ее все же нужно отнести к последней. Постараемся теперь сопоставить краткие характеристики этих двух форм болотной сосны и их отличительные признаки. Низкое, карликовое, корявое дерево Невысокое дерево с прямым стволом, с коленчато изогнутым стволом и изви- ветвящимся от самого низа, так что листыми ветвями, напоминающее гор- нижние ветви, иногда превосходящие ную сосну. по длине ствол, лежат нередко на почве. Все дерево имеет вид тупого конуса или круглого куста. Высота дерева 0.5—2 м. Высота дерева 0.5—1.5 м, иногда же до 3—4 м. Иглы 1.5—2 см, листва редкая и про- Иглы жесткие, густо сидящие, зрачная. Хвоя опадает на второй год. до 2.5 см длиной (иногда, по-видимому, до 4—4.5 см). К верхушке иглы несколько расширяются, а затем сразу оканчиваются острием. Хвоя голубо- вато-зеленая, опадает уже на второй год. Шишки мелкие.. Шишки мелкие, до 2.5 см длиной и до 1.5 см шириной, яйцевидные, стройные, остроконечные, с черешками. Семена всхожие. Апофизы на световой стороне сильнее развиты и несут крючковидно загнутые к основанию шишки пирамидки. Кроме того, по-видимому, f. sphagnicola идет далее на запад, где она растет на болотах вместе с горной сосной. Форма же willkomrni особенно часто встречается в прибалтийских губерниях. Резюмируя все наше рассмотрение литературы о болотной сосне, мы приходим к заключению, что по меньшей мере нужно различить две формы сосны, резко отличающиеся уже по внешнему габитусу. Наиболее же* обстоятельно изложено описание болотной сосны в работе К. Вебера (Weber, 1902), где он касается и ее биологии.
После этого рассмотрения литературы по интересующему нас вопросу я позволяю себе перейти к моим собственным немногим наблюдениям над болотной сосной. Свои наблюдения я производил главным образом в окрестностях с. Бологое Новгородской губ., где болотная сосна является очень распространенной на моховых, сфагновых болотах. На таких местах она то растет единично по моховому ковру, то образует сравнительно густые насаждения. Появление сосны на болоте указывает на то, что болото переходит в одну из своих последних стадий развития (Pineto-Sphagnetum). Сначала сосна появляется единично, на большом расстоянии друг от друга, затем по мере уплотнения сфагнового ковра она встречается все чаще и чаще, пока, наконец, не образуются довольно густые насаждедия. На наиболее старых болотах, где торф значительно уплотнился и высох, сосна уже гораздо лучше растет и приближается к обыкновенной форме. Чаще всего сосны сидят на небольших холмиках—кочках. Происхождение этих холмиков, как мне удалось заметить, обусловливается деятельностью корневой системы сосны. Когда сосна поселяется на ровном сфагновом ковре, то ее хотя и неширокая, но компактная корневая система способствует тому, что в этих местах образующийся из отмирающего сфагнума торф не спрессовывается, а остается рыхлым, поддерживаемый корнями сосны, в противоположность соседним местам между соснами, где хотя прирост сфагнума почти такой же, но остатки его уплотняются больше, а его мощность поэтому меньше. Таким образом, вокруг основания ствола сосны образуется возвышающаяся кочка. Обыкновенно легко убедиться, насколько торф, образующий кочку, более рыхл, чем в соседних местах.
Возраст сосен, встреченных мною на болотах Новгородской губ., обыкновенно невелик, 80—100 лет максимум. Обыкновенно достигнув этого возраста, а то и раньше сосны начинают отмирать. Рост сосны здесь также носит резкий отпечаток влияния неблагоприятного субстрата., Чтобы судить о росте здесь сосны, я приведу данные, полученные для трех наиболее типичных сосен, выросших на Федосихинском болоте близ сел. Бологое (табл. 1).
Все три сосны были в начайе отмирания. Как видим, прежде всего эти сосны отличаются поразительной мелкослойностью: ширина годичных слоев обыкновенно колеблется между 0.2—1 мм. Высота деревьев также невелика. Ствол обычно совершенно прямой, причем сильно сбежйст. Крона чаще всего овальной, яйцевидной или даже почти шаровидной формы, причем нижняя половина ствола очищена от ветвей. Растет ли сосна отдельно или же в довольно густом насаждении, картина остается неизменной (3). Благодаря этому эти сосны резко отличаются от описываемых прежними авторами. Правда, иногда встречаются и корявые, ветвящиеся почти от почвы экземпляры сосны, но их вообще очень мало, да к тому же, по-видимому, они представляют особую форму сосны, отличную от мною описываемой. К сожалению, я недостаточно ее изучил, чтобы мог ясно представить ее характеристику. Но главная масса сосен на болотах окрестностей сел. Бологое имеет именно такую характерную форму: прямой ствол, до половины очищенный от ветвей и несущий чаще всего овальную крону. Ветви отходят от ствола обычно под прямым углом; назвать их особенно корявыми нельзя. Мутовки редко бывают особенно правильными. Кора ствола коричневато-желтая, в верхней же части его и ветвей серая. Обыкновенно густо покрыта лишайниками. Хвоя держится до второго года, редко до третьего. Длина ее колеблется чаще всего от 15 до 35 мм, очень жесткая, довольно широкая, причем к верхней части несколько расширяется, а затем кончается твердым острием. Цвет игл серовато- или желтовато-зеленый. Вся листва благодаря тому, что хвоя держится недолго, очень редка. Ширина игл в среднем около 1 мм. Шишки маленькие, острояйцевидной формы. Часто их длина не превосходит 35 мм при ширине 11—13 мм. Черешки шишек длиной до 5 мм. Пирамидки на апофизах обычно очень слабо развиты; лишь иногда на самых нижних чешуях слегка загнуты книзу.
В высшей степени интересна корневая система наблюдавшейся мною болотной сосны. Здесь прежде всего нужно отличать два типа. Первый тип характеризуется тем, что ствол сосны обычно у шейки значительно утолщается, затем делает несколько крутых, очень коротких изгибов в горизонтальной плоскости и затем сразу ветвится на несколько отдельных корней, расходящихся в разные стороны в виде лучей, причем все они лежат также в горизонтальной плоскости. Эти лучи обыкновенно не бывают длиннее 1 м, более длинные корни делают часто несколько изгибов также в горизонтальной плоскости, так что корневая система слишком далеко не удаляется от ствола. Эти корни сильно сбежисты, т. е. при своей сравнительно небольшой длине они очень толсты при основании; в этом же месте они сильно ветвятся, так что близ ствола корневая система оказывается очень густой. На 3 можно видеть этот тип корневой системы, рассматриваемый в профиль.
Второй тип корневой системы болотной сосны характеризуется тем, что ствол сосны в нижней части перпендикулярно к остальной части изогнут и в горизонтальной плоскости извивается змеевидно. Этот горизонтальный участок ствола нередко бывает до 50 см. Книзу он не утолщается, как в предыдущем случае, а сразу дает пучок сравнительно тонких недлинных корней. Вся корневая система располагается также в одной плоскости.
Первый тип является наиболее распространенным; около 0.9 всех исследованных мною сосен имели такую корневую систему. На многих болотах не только Новгородской губ., но и Петербургской большей частью можно наблюдать эту характерную корневую систему. Даже на сфагновом болоте в Бузулукском бору Самарской губ. (на так называемом Поперечнопросечном болоте) выросшие там сосны во всех других отношениях отличались от описываемой мною формы, но корневая система была типичной для последней.
Глубина цоложения корневой системы болотной сосны под поверхностью сфагнума зависит от возраста дерева, так как по мере роста дерева происходит нарастание вверх мохового ковра. Данные табл. 2 позволяют судить о глубине нахождения корневой системы. Глубже 0.5 м мне не приходилось наблюдать корневую систему сосны. По-видимому, это есть предельная глубина, при которой сосны могут еще жить. При дальнейшем нарастании вверх ковра дерево уже отмирает. Этим отчасти и объясняется недолголетие болотной сосны. Другие растения, растущие на сфагновом болоте, в большинстве случаев выработали особые приспособления, позволяющие им не отставать в росте от сфагнума и держать свою корневую систему всегда на одинаковой глубине от поверхности мохового ковра. Сосна же такими приспособлениями не обладает, поэтому, если толщина торфа и живого сфагнума над корневой системой достигает 50 см, она обречена на гибель.
Интересная особенность наблюдалась мною в анатомическом строении хвои болотной сосны. Во-первых, замечательно, что у последней число смоляных ходов гораздо больше, чем у обыкновенной сосны, выросшей на песчаной почве. Обычно их бывает в 1.5—2 раза больше. Во-вторых, смоляные ходы часто разбросаны во всей мякоти, а не лежат близ самой кожицы, как это наблюдается у обыкновенной сосны. Сравнивая попутно строение хвои у сосны, выросшей на мелу, я как раз мог кънстатировать, что у нее смоляных ходов в 1.5—2 раза менее, чем у обыкновенной сосны. Таким образом, обыкновенная форма сосны в этом отношении занимает? среднее место между меловой и болотной сосной. Такое же место принадлежит ей в отношении ширины хвои. Мы уже видели, что иглы у болотной сосны гораздо шире, чем у обыкновенной формы; ширина же игл последней превосходит ширину хвои меловой сосны. Таким образом, мы видим, что по мере увеличения влажности почвы увеличивается смолистость хвои сосен. В этом отношении болотная сосна приближается к сосне, растущей на севере близ границы тундры (Кеппен, 1885). Номер сосны Возраст, в годах Глубина корневой системы, в см 1 11 20 2 23 29 3 25 32 4 29 36 5 32 32 6 33 31 7 36 32 8 38 32 9 50 37 10 53 39 11 58 44 12 73 50 Если мы теперь сравним описываемую мною болотную сосну с двумя указанными формами сосны, то увидим, что она резко отличается от них своим совершенно прямым стволом, лишь в верхней половине ветвистым. Эти признаки, по-видимому, заставляют считать нашу болотную сосну формой, отличной как от f. sphagnicola, так и от f. willkomrni. Мне кажется, за ней следовало бы удержат^ название f. litwinowi, так как
Д. И. Литвинов неоднократно касался вопроса о болотной сосне в России, имея в виду, по-видимому, главным образом нашу форму. Дальнейшие исследования должны выяснить взаимные отношения трех форм болотной P. sylvestris L.
Из этого краткого очерка форм болотной сосны можно видеть, насколько до сих пор они мало изучены и в то же время как много интересного может дать это изучение. В высшей степени важно было бы изучить биологию этих форм P. sylvestris.
Для решения этих вопросов особенно желательны были бы опыты с посевом семян болотной сосны на различных неболотных почвах и обыкновенной сосны на болоте. Такие опыты дали бы определенный ответ на вопрос о систематическом значении этих форм, а также и их биологических особенностях. Этим, конечно, не умаляется ценность изучения болотной сосны путем непосредственного наблюдения ее произрастания в природе. Как это уже раньше отметил Д. И. Литвинов, у нас даже нет порядочного гербарного материала по болотйым соснам. Поэтому очень желательно было бы, что бы все те, кто имеет возможность, оказали посильную помощь.
В этом отношении, как мне кажется, особенно в благоприятных условиях находятся лесничие северной половины России. Поэтому я обращаюсь ко всем тем из них, которые небезучастно относятся к делу изучения растительности родной страны, с просьбой не отказать в присылке материала по болотной сосне. Особенно желательны сборы зрелых шишек с семенами, ветвей с иглами, цветков и корневой системы этой формы сосны. Конечно, такой материал имеет только тогда цену, когда он снабжен возможно более подробным описанием того болота и его характера, на котором рос данный экземпляр болотной сосны.
|
|
|
|
К содержанию книги: ПРОБЛЕМЫ БОЛОТОВЕДЕНИЯ, ПАЛЕОБОТАНИКИ И ПАЛЕОГЕОГРАФИИ
|
Последние добавления:
Шаубергер Виктор – Энергия воды
Агрохимик и биохимик Д.Н. Прянишников
Тюрюканов. Биогеоценология. Биосфера. Почвы