 |
|
|
БИОЛОГИЯ ПОЧВ |
МЕЖОРГАНИЗМЕННЫЕ ВЗАИМОДЕЙСТВИЯ. Взаимодействие микроорганизмов с растениями
|
Смотрите также:
Мейен - Из истории растительных династий
Биографии биологов, почвоведов
|
В результате проявления разного типа взаимоотношений между живыми членами биогеоценоза создаются особые функциональные единицы, названные консорциями. Учение о них было создано в 50-е годы XX в. ботаником Л.Г. Раменским и зоологом В.Н. Беклемишевым. Под консорцией в биогеоценологии понимают совокупность популяций, жизнедеятельность которых определяется центральным видом — эдификатором. Обычно это автотрофный организм — растение, которое образует ядро кон- сорции. С ним связаны разные гетеротрофные организмы, образующие вокруг центра круги 1-, 2-, 3-го порядка и др. (концентры) в зависимости от степени их связи с эдификатором консорции. Консорты разных кругов последовательно разрушают органические вещества, созданные центральным видом и другими авто- трофами, и используют заключенную в них энергию. Они зависят от основного вида либо энергетически, либо топически, либо от того и другого вместе. Среди консортов различают следующие функциональные группы (по Т.А. Работнову): биотрофы питаются тканями живого растения, эккрисотрофы используют выделения живого растения через корни и листья, сапротрофы разлагают мертвые ткани растения. Кроме того, в удаленных концентрах есть паразиты животных и паразиты паразитов.
Растения всегда тесно взаимодействуют с различными группами микроорганизмов (бактерии, актиномицеты, грибы, дрожжи). Осуществляется тесное взаимодействие с беспозвоночными и позвоночными животными.
Основные группы микроорганизмов: 1) симбиотические, 2) патогенные, 3) ризосферные и ризоплановые, 4) эпифитные.
СИМБИОТИЧЕСКИЕ МИКРООРГАНИЗМЫ АЗОТФИКСАТОРЫ
Наиболее подробно в почвенной микробиологии изучались клубеньковые бактерии. 20% всех работ посвящено клубеньковым бактериям в основном из-за их большого практического значения в азотном питании растений и в связи с приготовлением бактериального препарата — нитрагина (ризоторфина) для инокуляции бобовых сельскохозяйственных культур. Повышение урожая от применения нитрагина изменяется от 20 до 200%. Подробнее о клубеньковых бактериях см. в разделе о круговороте азота (с. 177). Здесь отметим некоторые важные моменты. Клубеньковые бактерии могут жить в почве, ризосфере и ризоплане. Обычно в почве в большом количестве они сохраняются 3-4 года после посева соответствующего бобового растения, а затем их титр резко падает, хотя в виде минорных компонентов комплекса почвенных микроорганизмов они могут сохраняться десятки лет. К сожалению, нет достаточно хорошей элективной среды для учета количества клубеньковых бактерий в почве. В бобовые растения клубеньковые бактерии проникают через корневые волоски и формируют клубеньки (139, 140). Наличие небольшого количества крупных розовых от леггемоглобина клубеньков свидетельствует об установлении эффективного симбиоза между растением и бактериями и о том, что азотфиксация будет проходить успешно. Образование мощных клубеньков предотвращает дальнейшее их формирование. Если клубеньков очень много, они мелкие и не имеют розовой окраски, что свидетельствует о переходе бактерий к паразитическому существованию.
Заражение растения происходит при соприкосновении клубеньковых бактерий с корневыми волосками в период прорастания семян (140). Это взаимодействие генетически запрограммировано и определяется специфическими метаболитами, которые образую- как бактерии, так и растения.
Инфекционная нить разветвляется, и бактерии распределяются по тетраплоидны м клешам. В результате разрастания тканей, вызванного к тубеньковыми бак гериями при участии ростовых веществ, происходит образование клубеньков. Бактерии в клубеньках размножаются очень быстро и образуют крупные клетки неправильной формы (бактероиды), объем которых может в 10 раз превышать объем свободноживуших клеток. Бактероиды распола! аются по отдельности или группами (141). Леггемоглобин обеспечивает диффузию кислорода через клетку растения к бактероиду. Благодаря особым сзоиствам леггемоглобина бактероиды снабжаются кислородом в количе- С1 ве достаточном для их роста и для получения энергии, но в то же время не создается слишком высокое парциальное давление кислорода, неблагоприятное для фиксации азота бактероидами В сформировавшемся клубеньке бактероиды не расту г, и вся энер- 1 ия идет на а ютфиксацик >. Поэтому клубеньки фиксируют азот очень эффективно по сравнению со свободноживущими бактериями, у которых а ютфиксация сопровождается активным ростом клеток. На одном растении клубеньки одновременно могут образовы- ватьсл ра !ными видами или штаммами клубеньковых бактерий. Поэтому вносимый штамм должен обладать конкурентоспособностью, т.е. именно он должен образовывать клубеньки в противоположность местным менее активным штаммам.
К симбиотическим азотфиксирующим микроорганизмам относится и актинори- за, которая может фиксировать десятки и даже сотни кило граммов N на 1 га. В этом случае коралловидные члубеньки образуют актиномицеты рода Franckia. Клубеньки образуются на растениях из разных семейств. Они распространены по всему земному шару и первыми появляются в местах, где идет почвообразование и породы бедны азотом Актиноризой обладают ольха, лох, куропаточья трава, ка- зуарина, облепиха и др Поскольку эти растения не имеют особого хозяйственного значения, акзинориза исследовалась мало.
МИКОРИЗНЫЕ ГРИБЫ
Грибы — микоризообразователи вступают в симбиоз с высшими растениями и образуют микоризу (грибокорень). В экологии этот тип взаимоотношений (взаимовыгодный) называют термином мутуализм. В результате корень претерпевает большие морфологические и биохимические изменения. Образование микориз у растений является правилом, их отсутствие — редким исключением, т.е. корни почти всегда покрыты гифами гриба, гифы уходят далеко в почву и таким образом резко увеличивают поверхность соприкосновения корня и почвенных частиц. Почти все питательные вещества и вода сначала попадают в гифы и только потом в корень. В искусственных условиях без микоризы растения растут очень плохо, а некоторые (орхидеи) вообще не могут развиваться, так как они получают от гриба витамины. Различают много вариантов микориз. Рассмотрим только два наиболее отличающихся. Это эндотрофная вези- кулярно-арбускулярная (ВАМ) или просто ар- бускулярная микориза, характерная для большинства сельскохозяйственных культур, в том числе злаков и бобовых и эктотрофную, характерную для многих деревьев. Эндотрофную микоризу образуют представители зигомицетов, чаще всего виды родов Endogone, Pythium.
При эктотрофной микоризе гриб оплетает корень, оставаясь на его поверхности и образуя чехол из гиф (142, 143). От этого переплетения мицелия в почву простираются многочисленные гифы, а корневые волоски не образуются (144). Гифы гриба проходят между клетками корневого эпидермиса и формируют так называемую «сеть Гартига». Образуют эту микоризу главным образом шляпочные грибы — гименомицетовые из класса сыроежки, мухоморы и др. (роды Boletus, Russula, Amanita). Опята не являются микоризными грибами: они разрушают мертвую древесину.
Везикулярно-арбускулярная микориза (ВАМ) характеризуется тем, что гифы проникают в глубь корня, образуют характерные гребенкоподобные структуры (арбускулы), формируют также шаровидные структуры (везикулы). Гифы идут во все стороны от корня (145), на их концах возникают покоящиеся споры.
Способ культивирования микоризных грибов, особенно ВАМ, в лаборатории в чистой культуре до сих пор не разработан, что очень затрудняет исследования, селекцию и получение мутантов. Разработка такого способа является первоочередной задачей микологов, так как можно было бы создавать более активные штаммы.
ФИТОПАТОГЕННЫЕ МИКРООРГАНИЗМЫ
Эту группу организмов биология почв традиционно не рассматривает, так как есть специальные дисциплины, досконально изучающие эту важную область знаний (фитопатология). Отметим только, что растения наиболее часто страдают от грибов (мучнистая роса, вилт, ржавчина, головня), животные более подвержены либо бактериальным, либо вирусным заболеваниям. Среди всех крупных групп микробов есть организмы болезнетворные и для растений и для животных. В почве широко распространены условные патогены, которые обычно ведут сапротрофный образ жизни, но в определенных случаях при неблагоприятных условиях могут вызывать заболевания. Особенно этому способствует загрязнение почв и ослабление растений.
МИКРООРГАНИЗМЫ РИЗОСФЕРЫ И РИЗОПЛАНЫ
В 1904 г. Гильтнером методом посева было обнаружено концентрирование микроорганизмов вокруг корней растений. Он и предложил термин ризосфера для обозначения той части почвы, которая окружает корни растений и в которой наблюдается увеличение концентрации микробов. По-видимому, эта зона распространяется на несколько десятков микрометров от поверхности корня, однако наибольшая концентрация происходит непосредственно на поверхности корня — в ризоплане. Здесь отмечается не только увеличение численности, но и наиболее быстрый рост и быстрая реутилизация микробной биомассы, а также наибольшая интенсивность физиологических процессов. Все это вызвано поступлением в ризосферу большого количества корневых выделений — разнообразных органических веществ: кислот, спиртов, альдегидов, Сахаров, аминокислот, полисахаридов, физиологически активных веществ (в том числе витаминов, ферментов, стимуляторов роста). Масса корневых выделений по данным радиоуглеродного метода может составлять 30-50% от общего фотосинтеза. На первый взгляд, с точки зрения биологической целесообразности такое большое количество может показаться неправдоподобным. Однако следует учитывать, что в природе организмы развиваются не изолировано, а в сообществах и отдать часть энергетического материала микробам оказывается для растений полезным, так как взамен от микробов они получают легкоусвояемый азот, фосфор, железо, ряд важных физиологически активных веществ.
Отношение количества микроорганизмов в ризосфере к их количеству в контрольной почве принято называть ризосферным эффектом. Он зависит от: 1) расстояния от корня — чем дальше от корня, тем он меньше, 2) вида растения, стадии его развития, возраста корня и конкретного его участка (базальный, апикальный), 3) особенностей конкретной почвы или почвенного горизонта — чем богаче почва, тем меньше ризосферный эффект.
По биомассе в ризосфере и ризоплане, как и в почве, преобладают грибы. Особенно много здесь гиф микоризных грибов, которые могут уходить в почву на большие расстояния и транс- Таблица 20 портировать питательные вещества и воду к корню. Они заменяют корневые волоски. Однако встречается много и свободножи- вущих грибов.
Структура комплекса микромицетов (%) в ризосфере гороха в ходе микробной сукцессии перед посевом активными штаммами микроорганизмов, которые должны размножиться на корнях и обеспечить положительное воздействие на рост растений (сравните с внесением клубеньковых оактерий). В настоящее время изготовляются многочисленные «бактериальные удоорения». В основном вносятся бактерии азотфиксаторы. микробы стимуляторы роста растении и микробы антагонисты, которые должны подавлять рос." фитопатоге- нов. Многие препараты обладают комплексным действием. Следует отметить, чго в ряде опытов, проведенных с большой т щательностыо, достоверно установлено, что такие препараты оказывают большой па южите. [ьный эффект на рост растений и их продуктивность. Однако во многих случаях при проведении полевых исследований препараты оказываются малоэффективны ми, так как микробы погибают уже в самом препарате или не размножаются в ризосфере и ризоплане.
Нередки случаи когда микробные препараты не оказывают положительного действия. Наибольшее положительное деж гвие получается пои образовании микробом физиологически активных веществ vCiHMyrflTopoB роста растений, витаминов, антибиотиков против фитопатогенов).
ЭПИФИТНЫЕ МИКРООРГАНИЗМЫ
Эпифитные микроорганизмы — обитатели надземных поверхностей растений (листьев. стеблей, цветков, плодов и др). Все поверхности здоровых растений заселены бактериями, актино- мицетами. грибами, дрожжами. Они питаются органическими выделениями растений и предохраняют растение от болезнетворных микроорганизмов Эпифиты ооычно окрашены в красный, желтый или черный цвета и содержат каро ганоидные или меланоид- ные пигменты, которые пре, юхраняют их от губительного действия солнечной радиации. Эпифиты неравномерно заселяют поверхность листа, располагаясь около устиц и вдоль проводящих сосудов (146). Некоторые из обычных эпифитов являются потенциальными патогенами и при ослаблении иммунитета растений могут начать на нем паразитировать. Эпифитные бактерии фиксируют до 10% азота от общей азотфиксации, осуществляемой бактериями ризопланы, ризосферы и филлопланы. Качественный состав эпифитных микробов на плодах и семенах имеет большое значение при их хранении. Эпифиты прочно и специфично адгезируются на поверхности растений.
У некоторых эпифитных бактерий (Pseudomonas syringae) обнаружена способность к синтезу белка, который является центром льдообразования при пониженной температуре. Лед повреждает растительные клетки и листья погибают. При наличии этой бактерии растения гораздо больше страдают от мороза, чем без них. Делаются попытки вытеснить эти бактерии генетически модифицированными мутантами, не образующими вредного белка.
Попадая на поверхность почвы с опадом, эпифиты участвуют в первых этапах разложения растительных остатков. Многие из них сохраняются в стадии покоя до попадания на новые растения, таким образом опад (подстилка) является для них не местом обитания, а местом локализации.
Имеются сведения, что у резко различных растений доминирующие эпифитные микроорганизмы разные. Возможно, эпифиты сопровождают растения на протяжении нескольких поколений, переходя с листьев и стеблей на плоды и семена, с семян на новые растения. Если это так, то это открывает большие возможности для селекции наиболее благоприятных эпифитов и закрепления их на растениях. Остается открытым вопрос о сходстве и различии микробов разных видов растений, а также микроорганизмов ризосферы и ризопланы, но, видимо, они сильно различаются.
|
|
К содержанию книги: Почвоведение - биология почвы
|
Последние добавления:
Происхождение и эволюция растений
Биографии ботаников, биологов, медиков
Книги по русской истории Император Пётр Первый