 |
|
|
БИОЛОГИЯ ПОЧВ |
Сравнение структурно-функциональной организации микробных сообществ различных природных зон: географический подход
|
Смотрите также:
Мейен - Из истории растительных династий
Биографии биологов, почвоведов
|
ГРИБЫ И ДРОЖЖИ
Экологическая значимость грибов в разных условиях почвенной среды различается в зависимости от факторов, определяющих их численность, динамику развития, таксономический состав.
Грибы — главные редуценты в экосистемах суши. Эта их основная функция осуществляется в почве.
Однако среди почвенных фибов есть специфические фуппы, занимающие иное положение в трофических цепях: например, грибы-хищники, питающиеся почвенными микроскопическими беспозвоночными, фибы-паразиты, вызывающие корневые гнили и другие болезни растений, факультативные патогены, микоризообразователи и др. Рассмотрим распространение фуппы микромицетов-сапротрофов (), представители которой осуществляют важную экологическую функцию по разложению органических веществ начиная от самых простых углеводов и кончая такими сложными биополимерами, как целлюлоза, хитин, лигнин, а также дрожжевых грибов (127).
Почвенные сапротрофные микромицеты чрезвычайно разнообразны как в таксономическом отношении, так и по связи с разными субстратами и по приспособленности к факторам физической среды. Их образ жизни определяется типом роста (одноклеточный или мицелиальный), характером обмена веществ, наличием разного рода приспособительных реакций, связанных с внешними условиями, устойчивостью к стрессовым воздействиям. Основной экологический фактор, определяющий разнообразие грибов, это тип субстрата как среда обитания.
В почвах одного типа, но под разными растительными ассоциациями, комплексы доминантных видов микромицетов могут быть резко различными. Например, в дерново-подзолистой почве под ельником доминирующими видами были A. pullulans, Chrysosporium sulfureum, М. ramanniana и V. terrestre, а в почве под березняком — A. pulviscula, С. herbarum, P. daleae и Т. koningii. Из дрожжевых грибов в почвах под хвойными и смешанными лесами зоны умеренного климата доминируют в подстилках представители родов Trichosporon и Cystofilobasidium, в минеральных горизонтах — L. starkeyi и некоторые виды рода Cryptococcus. В этой же зоне под травянистыми ассоциациями наиболее характерны для почв наряду с криптококками некоторые виды аскоспоровых дрожжей родов Debaryomyces и Williopsis.
Из других факторов на грибное население почв значительно влияют температурные колебания в верхних слоях почвы. Большинство грибов — мезофилы, облигатные психрофилы описаны только среди дрожжевых грибов и в роде Acremonium. И наоборот, среди почвенных дрожжей нет термофильных и термотолерантных видов, но они широко известны среди видов рода Aspergillus. Отношение к температуре определяет в значительной степени местообитание многих видов микромицетов или долю их популяций в сообществах в разные периоды года. Так, обли- гатно-психрофильные дрожжи родов Mrakia и Leucosporidium в дерново-подзолистых почвах Подмосковья могли быть обнаружены только в холодные периоды года, когда численность их популяций превысила критические значения, а конкуренция со стороны других видов была низкой.
Детальное сравнение структуры грибного населения разных почв удобно сделать на биомах резко различных географических зон — тундровых и пустынных. И те и другие характеризуются отсутствием древесной растительности, но резко различаются тепловым и световым режимами, а также количеством и режимом влаги. В зоне тундр надземная фитомасса значительно превышает подземную ее часть, а отсюда следует и высокая экологическая значимость микробной биоты эпифитного комплекса фитобионтов, в частности, дрожжевых грибов. В основном это виды, обычно развивающиеся на зеленых частях растений либо в подстилках. Все виды — базидиомицетного аффинитета: доминируют криптококки (Cryptococcus gilvescens, Cryptococcus albidus, С. laurentii) и облигатно-психрофильные анаморфы рода Mrakia. В почвах тундры полностью отсутствуют не только типичные для многих более южных почв дрожжи рода Lipomyces, но и все другие аскоспоровые дрожжи. Во всех почвах тундры, принадлежащих к разным типам, — тундровых глеевых, арктотундровых, арктических, примитивных, торфянистых, дерновых почвах тундровых лугов — формируется один и тот же тип дрожжевого населения с С. gilvescens в качестве доминанты и Mrakia gelida, С. albidus в качестве сопутствующих видов. Среди мицелиальных микромицетов доминантами в почвах тундр Таймыра выступают такие виды, как Penicillium kapuscinskii, Geomyces раппогит и Sporormiella minimoides, достигающие в некоторых почвах 100%' встречаемости, а также Sporormiella intermedia, Podospora tetraspora и Mortierella sp. с встречаемостью 60-80%.
Своеобразие микобиоты тундровых почв состоит в том, что представители многих таксонов, широко распространенные и доминирующие в других районах, здесь отсутствуют. С другой стороны, в иды-доминанты в тундре обычны и для почв умеренных широт. Большой процент стерильных форм в Арктике может быть обусловлен неподходящими условиями для споруля- ции, и различные виды микромицетов могут попадать в группу Mycelia sterilia. Собственно педобионтный комплекс видов микромицетов в криоморфных почвах беден и характеризуется высокой долей психротолерантных видов. Таким образом, подводя итоги исследованиям грибного населения тундровых почв, можно отметить следующие характерные для него черты: редукция таксономического состава, выпадение крупных групп (например, аскоспоровых дрожжей), малая представленность собственно почвенных видов, высокая доля психрофильных и психротолерантных форм. Экологические функции грибов в экосистемах тундры сводятся в основном к иммобилизации и трансформации легкодоступных соединений в короткий период вегетации растений. Эти процессы протекают в фитоярусе и на поверхности почв, что приводит к накоплению неразложившихся растительных остатков и торфообразованию.
В почвах полупустынь, пустынь и сухих субтропиков Средней Азии и Южного Казахстана установлены другие закономерности распространения и иные экологические функции микромицетов. Число обнаруженных в почвах мицелиальных грибов значительно выше, чем в тундре, а доля дрожжевых грибов среди них чрезвычайно низка. В составе типичных форм — аспергиллы, пени- циллы и темноокрашенные виды. Частота встречаемости типичных форм не превышает 60%. Среди аспергиллов в сероземах доминируют виды Aspergillus flavus, A. ustus, A. terreus, A.flavus, A.fumi- gatus. Пенициллы представлены видами секции Asymmetrica: Penicillium simplicissicum, P.fellutanum, P. verrucosum, P. nigricans. Для зоны сухих субтропиков показательно разнообразие темноокра- шенных грибов семейства Dematiaceae. Мукоровые грибы малочисленны, род Trichoderma представлен единичными видами, что характерно для засушливых почв.
Из дрожжевых грибов абсолютными доминантами выступают криптококки, представленные в этих регионах почти исключительно видами С. albidus var. diffluens или С. laurentii, а также бал- листоспоровые дрожжи, близкие к роду Bullera. Психрофильные дрожжи ни в почвах, ни на растениях не обнаружены. Типичные педобионты (липомицеты) в пустынных почвах не найдены.
Сравнение дрожжевых комплексов тундровых и пустынных экосистем выявляет общие и специфические для каждого из био- мов особенности. Сходство дрожжевого населения, обусловленное экстремальностью климата на Крайнем Севере и юге, заключается в явном преобладании видов эпифитного комплекса, отсутствием собственно почвенных дрожжей рода Lipomyces и абсолютное доминирование криптококков. Отличия в таксономической структуре дрожжевых комплексов определяются разностью в основных лимитирующих факторах в этих регионах — недостатком тепла в тундре, недостатком влаги в пустыне. Отсюда в сходных группировках происходит замена одних видов на другие — таксономически близкие, но экологически разные. По сравнению с такими полноразвитыми экосистемами, как лесные и степные биогеоценозы, экологические функции дрожжевых грибов в экстремальных условиях резко сокращаются, и дрожжи выступают в роли типичных эпифитов, в то время как комплекс гидролитиков и собственно почвенных обитателей (липомицетов) отсутствует.
Таким образом, сравнение различных типов микробных группировок в почвах разных природно-климатических зон показало, что географический фактор в расселении микробных сообществ проявляется через комплекс экологических факторов, таких как влажность, тип субстрата, кислотность, температура, засоленность почв. Следует говорить не о приуроченности отдельных видов микроорганизмов к определенным типам почв, а о специфической структуре микробных сообществ в целом, соотношении таксономических и эколого-трофических групп, о типологии микробных группировок, особенно четко различающихся в контрастных природно-климатических зонах.
|
|
К содержанию книги: Почвоведение - биология почвы
|
Последние добавления:
Происхождение и эволюция растений
Биографии ботаников, биологов, медиков
Книги по русской истории Император Пётр Первый