 |
|
|
БИОЛОГИЯ ПОЧВ |
Сравнение структурно-функциональной организации микробных сообществ различных природных зон: географический подход
|
Смотрите также:
Мейен - Из истории растительных династий
Биографии биологов, почвоведов
|
ОДНОКЛЕТОЧНЫЕ БАКТЕРИИ
Ведущими экологическими факторами, определяющими структуру конкретной группировки в бактериальных сообществах наземных экосистем, являются физико-химические особенности ее непосредственного местообитания, которое далее называют «тип субстрата». Влияние типа субстрата на бактериальное разнообразие наиболее четко прослеживается при анализе вертикального распределения бактерий в биогеоценозах в ряду: филлоплана растений — подстилка — почвенные горизонты. Такие вертикальные ряды являются пространственно-сукцессионными, так как отражают смену сообществ во времени в процессе разложения растительных остатков, реализованную в пространстве в виде стратифицированных слоев подстилки и почвенных горизонтов. В таксономическом отношении смена бактериальных ярусных доминант соответствует схеме: псевдомонады-бациллы-бактерии актиномицетной линии-олиготрофы. Такой сукцессионный ряд был выявлен в модельных опытах при деструкции растительного опада. В целом, тенденция к смене бактериальных доминант прослеживается во всех типах зональных почв, однако, в каждой из природно-климатических зон вырисовываются свои детали в структуре бактериальных комплексов разных ярусов, включая почвенный (124).
Влияние типа субстрата на состав бактериальных сообществ можно также проследить, анализируя соотношение между содержанием органического вещества в почве и встречаемостью некоторых бактериальных таксонов. В примитивных почвах, на поверхности которых первоначально поселяются лишь лишайники, пионерами среди бактерий являются представители актиномицетной линии — Корине- и нокардиоподобные бактерии. О доминировании этой группы бактерий, объединяемых ранее под названием «микобактерии», в таких примитивных биогеоценозах сообщалось еще в работах Н.А. Красильникова и Н.Н. Сушкиной, которыми была показана роль микобактерий в процессах выветривания и первичного почвообразования. Если перейти на современный уровень таксономического лексикона, то из этой сборной группы следует вычленить род Arthrobacter как организм, доминирующий в олиготрофных местообитаниях. Это было подтверждено и при изучении бактериальных комплексов в почвах тундры Западного Таймыра. Бактерии рода Arthrobacter преобладали на поверхности голых пятен, в глеевых горизонтах, осадочных породах, т.е. в олиготрофных эконишах. В диаметрально противоположных биотопах по содержанию органического вещества — очес мха, торфянистые почвы трещин — доминировали спорообразующие бактерии рода Bacillus. Встречаемость арт- робактера и бацилл в зависимости от типа субстрата была прослежена при исследовании бактериальных сообществ в почвах сухих субтропиков. Было показано, что артробактер — типичный обитатель примитивных каменистых почв и почв пустынь, его доля составляла 55-80% от общего числа бактерий сапротрофного блока. При переходе к более гумусированным серо- коричневым и коричневым почвам содержание артробактера падало, а доля бацилл значительно увеличивалась. Из других форм коринеподобных бактерий в почвах сухих субтропиков были обнаружены бактерии родов Rhodococcus и Micrococcus. Однако их процентное содержание составляло не более 2-10%. В почвах тундр артробактер был единственным представителем группы коринеподобных бактерий.
Другая пара родов, контрастных по местообитанию и физиологии, — Arthrobacter и Pseudomonas. Если обратиться к тундровым почвам, то для псевдомонад в качестве благоприятных местообитаний называются влажные почвы со слаборазложившимся опадом — осоково-моховые и ерниково-моховые тундры, а для артробактера — щебнистые, лишайниковые и куртинные тундры с почвами, лишенными моховой дернины. Доминирование артробактера в почвах или горизонтах, характеризующихся низким содержанием органического вещества, объясняется его способностью не только выживать в условиях голодания, но и функционировать за счет экономного энергетического обмена. Наблюдается корреляция между местообитанием коринеподобных бактерий и их жизненной стратегией.
Влажность также определяет качественное разнообразие бактериальных комплексов почв. Наиболее наглядно это демонстрируется при сравнении бактериальных сообществ в почвах, расположенных в контрастных по влажности биомах: болотах и пустынях. В почвах с постоянным переувлажнением — торфяниках — и сопряженных с ними почвах окраин болот доминируют грамотрицательные формы бактерий, выделенные недавно в самостоятельный класс Proteobacteriae. Это подвижные, палочковидные либо спиральные и вибриоидные формы бактерий, апигментные, с простым жизненным циклом. Большинство протеобактерий, обитающих в торфяниках, представлены спириллами либо факуль- тативно-анаэробными формами, относящимися к пяти родам из семейств Enterobacteriaceae и Vibrionaceae, т.е. типичными гид- робионтами. В почвах пустынь и опаде пустынных растений доминируют бактерии актиномицетной линии — континентальная ветвь прокариот. Это бактерии со сложным жизненным циклом, характеризующиеся мицелиальной стадией хотя бы на одной из стадий развития либо тенденцией к мицелиальному росту, как приспособление к обитанию в твердофазном субстрате. Все они устойчивы к высушиванию и повышенной инсоляции, чему способствует образование ими конидий и каротиноидных и мелано- идных пигментов. У большинства представителей родов актино- бактерий колонии окрашены в желтые, оранжевые, красные или черные цвета. Бактерии актиномицетной линии — монолитная группа бактерий с высоким содержанием ГЦ в ДНК — 60-75%. Считается, что генофоры, содержащие ДНК ГЦ-типа, более устойчивы к УФ-облучению.
Все перечисленные признаки бактерий можно рассматривать в качестве адаптивных к окружающим условиям среды. Недаром в спектрах потенциальных доминант болотных и пустынных экосистем почти нет общих групп (табл. 16). Представляется, что бактериальные комплексы этих контрастных экосистем можно рассматривать как сообщества, отражающие ступени эволюции микробного мира при переходе от водного образа жизни к наземному. Следует напомнить, что самые древние из амфи- биальных ландшафтов — это прибрежные цианобактериальные маты докембрия, в которых в качестве постоянных симбионтов были обнаружены протеобактерии, т.е. те группы, которые и сейчас доминируют в современных амфибиальных экосистемах.
Пустыни являются примером ландшафтов, где адаптация организмов к условиям суши выражена наиболее резко. Актиномицеты и родственные им бактерии служат примером приспособления к наземному существованию на прокариотном уровне.
Влажность определяет и сезонные изменения в таксономическом составе бактериальных комплексов почв, расположенных в пределах одной природно-климатической зоны. Изучение динамики структуры бактериальных сообществ в почвах Центрального лесного биосферного государственного заповедника и в почвах Окского биосферного заповедника показало, что в периоды длительного переувлажнения почв (затяжные дожди) преобладают типичные представители водной фазы почв, т.е. гидробионты. Они представлены большей частью спириллами, мик- собактериями и другими формами подвижных грамотрицательных бактерий. И наоборот, при иссушении почв доминантами становились бациллы и бактерии актиномицетной линии. Таким образом, в одном и том же типе почв в зависимости от степени насыщенности почв влагой таксономический состав бактериальных комплексов будет разным. Поэтому сравнивать разные почвы по составу бактериальных сообществ и делать выводы о различиях в их бактериальном разнообразии следует с большой осторожностью и только на основании сезонных наблюдений с обязательным отбором образцов во влажные и сухие периоды года.
Кислотность почв — селективный фактор, который ограничивает либо способствует распространению бактерий определенных таксономических групп. Азотобактер обнаруживается только в нейтральных либо слабощелочных почвах, его нет ни в почвах тундр, ни в болотных, ни в подзолистых почвах. Максимальная концентрация бактерий этого рода зарегистрирована в богатых, с нейтральной реакцией среды почвах (черноземах и каштановых). Артробактер также чувствителен к низким значениям рН среды и не обнаруживается в подзолистых почвах и торфяниках. В то же время спириллы и факультативно-анаэробные бактерии с успехом развиваются и часто доминируют в кислых почвах таежной зоны.
Многие формы бактерий чувствительны к повышенной концентрации солей в почве. В солончаках, где концентрация солей достигает наивысших значений, бактериальные комплексы характеризуются небольшим разнообразием. Галотолерантными являются лишь бациллы, микрококки и некоторые стрептомицеты. Из этих биотопов выделяются и экстремальные галофилы — архебактерии, требующие для роста 20-25% соли в среде. Это представители родов Halobacterium, Haloferax, Haloarcula, Halococcus и др.
Таким образом, бактериальное разнообразие разных типов почв определяется многими экологическими факторами: содержанием органического вещества, влажностью, кислотностью среды, концентрацией солей. От сочетания этих факторов, определяющих тип почвообразования, зависит соотношение таксонов в бактериальных комплексах почв. Температура определяет лишь интенсивность и скорость биологических процессов. Известно также, что в южных почвах, по сравнению с северными, максимальные температуры роста многих групп бактерий выше.
Характеристика бактериального разнообразия почв на видовом уровне осложняется прежде всего трудностями, существующими в видовой идентификации бактерий. Дифференциация видов на основании физиолого-биохимических признаков по таблицам, приводимым в определителях Берджи (1997), представляется весьма условной, так как многие виды по этим признакам практически невозможно разделить. Сложные генетические методы, которые представляются наиболее надежными при установлении видового диагноза бактерий, невозможно использовать в экологических исследованиях в связи с их трудоемкостью, необходимостью привлечения к работе специалистов-генетиков и др. Видовая дифференциация несколько упрощается лишь в тех группах бактерий, где первоначальное деление на группы видов возможно на основании сочетании простых признаков, таких как цвет колоний и некоторые микроморфологические особенности цикла развития (коринеподобные бактерии).
По таксономическому составу бактериальных сообществ можно составить представление об их экологических функциях. Например, доминирование протеобактерий в торфяниках и почвах, испытывающих временное избыточное увлажнение, свидетельствует о замедленной скорости минерализации растительных остатков, так как среди протеобактерий практически отсутствуют гидролитики (кроме скользящих бактерий). Преобладание в пустынных почвах бактерий актиномицетной линии, большинство из которых обладает гидролитической активностью, коррелирует с быстрыми темпами деструкции растительного опада в пустынных экосистемах. В качестве примера корреляции между таксономическим составом бактерий, их местообитанием и функциями могут быть приведены следующие: доминирование представителей родов Cytophaga, Cellulomonas и порядка Myxobacterales в подстилке свидетельствует об участии бактерий этих таксонов в разрушении целлюлозы; обилие родококков в нижних слоях подстилок связано с их способностью использовать всевозможные ароматические соединения, образующиеся в качестве промежуточных продуктов в процессе деструкции лигнина; обнаружение бактерий рода Hyphomicrobium в торфяниках позволяет предположить участие этих бактерий в использовании метанола — продукта окисления метана, образующегося в болотах в результате деятельности метаногенных бактерий; доминирование бацилл в нижних слоях лесных подстилок и верхних почвенных горизонтах связано с их способностью разрушать крахмал, пектин, лизи- ровать клеточные стенки грибов и дрожжей, т.е. реутилизировать микробную биомассу.
Таким образом, изучение бактериального разнообразия в почвах разных природно-климатических зон дает представление о функциях бактериальных сообществ, их участии в процессах разложения растительного опада и круговорота элементов в биогеоценозе. Однако разнообразие бактерий столь велико, а функции их столь многогранны, что собрать всю информацию о составе и функциях бактериального мира почв практически невозможно, так как для этого потребовались бы усилия всех бактериологов специалистов по разным таксономическим группам бактерий. В настоящем учебнике изложены материалы, касающиеся экологии бактерий сапротрофного блока, включающего аэробные и факультативно-анаэробные формы (около 50 родов), характерными обитателями растений, подстилок и почв. Все они растут на среде, предложенной авторами для выделения эпифитных и сапротрофных бактерий из почв и растительных субстратов.
Использование синэкологических методов анализа для оценки таксономической структуры этого деструктивного блока бактерий позволило выявить четкие различия в бактериальном населении почв и сопряженных субстратов в разных типах экосистем, в пределах которых можно обнаружить разнообразные случаи перехода от достаточно простой клеточной дифференцировки к более сложной.
|
|
К содержанию книги: Почвоведение - биология почвы
|
Последние добавления:
Происхождение и эволюция растений
Биографии ботаников, биологов, медиков
Книги по русской истории Император Пётр Первый