Вся электронная библиотека      Поиск по сайту

 

БИОЛОГИЯ ПОЧВ

Сравнение структурно-функциональной организации микробных сообществ различных природных зон: географический подход

 

биология почвы

 

Смотрите также:

 

Почва и почвообразование

 

Почвоведение. Типы почв

почвы

 

Химия почвы

 

Круговорот атомов в природе

 

Книги Докучаева

докучаев

 

Происхождение жизни

 

Геология

геология

Основы геологии

 

Геолог Ферсман

 

Черви и почвообразование

дождевые черви

 

Дождевые черви

 

Вернадский. Биосфера

биосфера

 

Геохимия - химия земли

 

Гидрогеохимия. Химия воды

 

Минералогия

минералы

 

Земледелие. Агрохимия почвы

 

Справочник агронома

 

Удобрения

 

Происхождение растений

растения

 

Ботаника

 

Биология

биология

 

Эволюция биосферы

 

Земледелие

 

растения

 

Тимирязев – Жизнь растения

 

Жизнь зелёного растения

зелёные растения

 

Геоботаника

 

Мхи

 

Водные растения

 

Общая биология

общая биология

 

Лишайники

 

Мейен - Из истории растительных династий

Мейен из истории растительных династий

 

Удобрения для растений

 

Биографии биологов, почвоведов

Биографии почвоведов

 

Эволюция

 

Микробиология

микробиология

 

Пособие по биологии

 

ОДНОКЛЕТОЧНЫЕ БАКТЕРИИ

 

Ведущими экологическими факторами, определяющими структуру конкретной группировки в бактериальных сообществах наземных экосистем, являются физико-химические особенности ее непосредственного местообитания, которое далее называют «тип субстрата». Влияние типа субстрата на бактериальное разнообразие наиболее четко прослеживается при анализе вертикального распределения бактерий в биогеоценозах в ряду: филлоплана растений — подстилка — почвенные горизонты. Такие вертикальные ряды являются пространственно-сукцессионными, так как отражают смену сообществ во времени в процессе разложения растительных остатков, реализованную в пространстве в виде стратифицированных слоев подстилки и почвенных горизонтов. В таксономическом отношении смена бактериальных ярусных доминант соответствует схеме: псевдомонады-бациллы-бактерии актиномицетной линии-олиготрофы. Такой сукцессионный ряд был выявлен в модельных опытах при деструкции растительного опада. В целом, тенденция к смене бактериальных доминант прослеживается во всех типах зональных почв, однако, в каждой из природно-климатических зон вырисовываются свои детали в структуре бактериальных комплексов разных ярусов, включая почвенный (124).

 

Влияние типа субстрата на состав бактериальных сообществ можно также проследить, анализируя соотношение между содержанием органического вещества в почве и встречаемостью некоторых бактериальных таксонов. В примитивных почвах, на поверхности которых первоначально поселяются лишь лишайники, пионерами среди бактерий являются представители актиномицетной линии — Корине- и нокардиоподобные бактерии. О доминировании этой группы бактерий, объединяемых ранее под названием «микобактерии», в таких примитивных биогеоценозах сообщалось еще в работах Н.А. Красильникова и Н.Н. Сушкиной, которыми была показана роль микобактерий в процессах выветривания и первичного почвообразования. Если перейти на современный уровень таксономического лексикона, то из этой сборной группы следует вычленить род Arthrobacter как организм, доминирующий в олиготрофных местообитаниях. Это было подтверждено и при изучении бактериальных комплексов в почвах тундры Западного Таймыра. Бактерии рода Arthrobacter преобладали на поверхности голых пятен, в глеевых горизонтах, осадочных породах, т.е. в олиготрофных эконишах. В диаметрально противоположных биотопах по содержанию органического вещества — очес мха, торфянистые почвы трещин — доминировали спорообразующие бактерии рода Bacillus. Встречаемость арт- робактера и бацилл в зависимости от типа субстрата была прослежена при исследовании бактериальных сообществ в почвах сухих субтропиков. Было показано, что артробактер — типичный обитатель примитивных каменистых почв и почв пустынь, его доля составляла 55-80% от общего числа бактерий сапротрофного блока. При переходе к более гумусированным серо- коричневым и коричневым почвам содержание артробактера падало, а доля бацилл значительно увеличивалась. Из других форм коринеподобных бактерий в почвах сухих субтропиков были обнаружены бактерии родов Rhodococcus и Micrococcus. Однако их процентное содержание составляло не более 2-10%. В почвах тундр артробактер был единственным представителем группы коринеподобных бактерий.

 

Другая пара родов, контрастных по местообитанию и физиологии, — Arthrobacter и Pseudomonas. Если обратиться к тундровым почвам, то для псевдомонад в качестве благоприятных местообитаний называются влажные почвы со слаборазложившимся опадом — осоково-моховые и ерниково-моховые тундры, а для артробактера — щебнистые, лишайниковые и куртинные тундры с почвами, лишенными моховой дернины. Доминирование артробактера в почвах или горизонтах, характеризующихся низким содержанием органического вещества, объясняется его способностью не только выживать в условиях голодания, но и функционировать за счет экономного энергетического обмена. Наблюдается корреляция между местообитанием коринеподобных бактерий и их жизненной стратегией.

 

Влажность также определяет качественное разнообразие бактериальных комплексов почв. Наиболее наглядно это демонстрируется при сравнении бактериальных сообществ в почвах, расположенных в контрастных по влажности биомах: болотах и пустынях. В почвах с постоянным переувлажнением — торфяниках — и сопряженных с ними почвах окраин болот доминируют грамотрицательные формы бактерий, выделенные недавно в самостоятельный класс Proteobacteriae. Это подвижные, палочковидные либо спиральные и вибриоидные формы бактерий, апигментные, с простым жизненным циклом. Большинство протеобактерий, обитающих в торфяниках, представлены спириллами либо факуль- тативно-анаэробными формами, относящимися к пяти родам из семейств Enterobacteriaceae и Vibrionaceae, т.е. типичными гид- робионтами. В почвах пустынь и опаде пустынных растений доминируют бактерии актиномицетной линии — континентальная ветвь прокариот. Это бактерии со сложным жизненным циклом, характеризующиеся мицелиальной стадией хотя бы на одной из стадий развития либо тенденцией к мицелиальному росту, как приспособление к обитанию в твердофазном субстрате. Все они устойчивы к высушиванию и повышенной инсоляции, чему способствует образование ими конидий и каротиноидных и мелано- идных пигментов. У большинства представителей родов актино- бактерий колонии окрашены в желтые, оранжевые, красные или черные цвета. Бактерии актиномицетной линии — монолитная группа бактерий с высоким содержанием ГЦ в ДНК — 60-75%. Считается, что генофоры, содержащие ДНК ГЦ-типа, более устойчивы к УФ-облучению.

 

Все перечисленные признаки бактерий можно рассматривать в качестве адаптивных к окружающим условиям среды. Недаром в спектрах потенциальных доминант болотных и пустынных экосистем почти нет общих групп (табл. 16). Представляется, что бактериальные комплексы этих контрастных экосистем можно рассматривать как сообщества, отражающие ступени эволюции микробного мира при переходе от водного образа жизни к наземному. Следует напомнить, что самые древние из амфи- биальных ландшафтов — это прибрежные цианобактериальные маты докембрия, в которых в качестве постоянных симбионтов были обнаружены протеобактерии, т.е. те группы, которые и сейчас доминируют в современных амфибиальных экосистемах.

 

Пустыни являются примером ландшафтов, где адаптация организмов к условиям суши выражена наиболее резко. Актиномицеты и родственные им бактерии служат примером приспособления к наземному существованию на прокариотном уровне.

 

Влажность определяет и сезонные изменения в таксономическом составе бактериальных комплексов почв, расположенных в пределах одной природно-климатической зоны. Изучение динамики структуры бактериальных сообществ в почвах Центрального лесного биосферного государственного заповедника и в почвах Окского биосферного заповедника показало, что в периоды длительного переувлажнения почв (затяжные дожди) преобладают типичные представители водной фазы почв, т.е. гидробионты. Они представлены большей частью спириллами, мик- собактериями и другими формами подвижных грамотрицательных бактерий. И наоборот, при иссушении почв доминантами становились бациллы и бактерии актиномицетной линии. Таким образом, в одном и том же типе почв в зависимости от степени насыщенности почв влагой таксономический состав бактериальных комплексов будет разным. Поэтому сравнивать разные почвы по составу бактериальных сообществ и делать выводы о различиях в их бактериальном разнообразии следует с большой осторожностью и только на основании сезонных наблюдений с обязательным отбором образцов во влажные и сухие периоды года.

 

Кислотность почв — селективный фактор, который ограничивает либо способствует распространению бактерий определенных таксономических групп. Азотобактер обнаруживается только в нейтральных либо слабощелочных почвах, его нет ни в почвах тундр, ни в болотных, ни в подзолистых почвах. Максимальная концентрация бактерий этого рода зарегистрирована в богатых, с нейтральной реакцией среды почвах (черноземах и каштановых). Артробактер также чувствителен к низким значениям рН среды и не обнаруживается в подзолистых почвах и торфяниках. В то же время спириллы и факультативно-анаэробные бактерии с успехом развиваются и часто доминируют в кислых почвах таежной зоны.

 

Многие формы бактерий чувствительны к повышенной концентрации солей в почве. В солончаках, где концентрация солей достигает наивысших значений, бактериальные комплексы характеризуются небольшим разнообразием. Галотолерантными являются лишь бациллы, микрококки и некоторые стрептомицеты. Из этих биотопов выделяются и экстремальные галофилы — архебактерии, требующие для роста 20-25% соли в среде. Это представители родов Halobacterium, Haloferax, Haloarcula, Halococcus и др.

 

Таким образом, бактериальное разнообразие разных типов почв определяется многими экологическими факторами: содержанием органического вещества, влажностью, кислотностью среды, концентрацией солей. От сочетания этих факторов, определяющих тип почвообразования, зависит соотношение таксонов в бактериальных комплексах почв. Температура определяет лишь интенсивность и скорость биологических процессов. Известно также, что в южных почвах, по сравнению с северными, максимальные температуры роста многих групп бактерий выше.

 

Характеристика бактериального разнообразия почв на видовом уровне осложняется прежде всего трудностями, существующими в видовой идентификации бактерий. Дифференциация видов на основании физиолого-биохимических признаков по таблицам, приводимым в определителях Берджи (1997), представляется весьма условной, так как многие виды по этим признакам практически невозможно разделить. Сложные генетические методы, которые представляются наиболее надежными при установлении видового диагноза бактерий, невозможно использовать в экологических исследованиях в связи с их трудоемкостью, необходимостью привлечения к работе специалистов-генетиков и др. Видовая дифференциация несколько упрощается лишь в тех группах бактерий, где первоначальное деление на группы видов возможно на основании сочетании простых признаков, таких как цвет колоний и некоторые микроморфологические особенности цикла развития (коринеподобные бактерии).

 

По таксономическому составу бактериальных сообществ можно составить представление об их экологических функциях. Например, доминирование протеобактерий в торфяниках и почвах, испытывающих временное избыточное увлажнение, свидетельствует о замедленной скорости минерализации растительных остатков, так как среди протеобактерий практически отсутствуют гидролитики (кроме скользящих бактерий). Преобладание в пустынных почвах бактерий актиномицетной линии, большинство из которых обладает гидролитической активностью, коррелирует с быстрыми темпами деструкции растительного опада в пустынных экосистемах. В качестве примера корреляции между таксономическим составом бактерий, их местообитанием и функциями могут быть приведены следующие: доминирование представителей родов Cytophaga, Cellulomonas и порядка Myxobacterales в подстилке свидетельствует об участии бактерий этих таксонов в разрушении целлюлозы; обилие родококков в нижних слоях подстилок связано с их способностью использовать всевозможные ароматические соединения, образующиеся в качестве промежуточных продуктов в процессе деструкции лигнина; обнаружение бактерий рода Hyphomicrobium в торфяниках позволяет предположить участие этих бактерий в использовании метанола — продукта окисления метана, образующегося в болотах в результате деятельности метаногенных бактерий; доминирование бацилл в нижних слоях лесных подстилок и верхних почвенных горизонтах связано с их способностью разрушать крахмал, пектин, лизи- ровать клеточные стенки грибов и дрожжей, т.е. реутилизировать микробную биомассу.

 

Таким образом, изучение бактериального разнообразия в почвах разных природно-климатических зон дает представление о функциях бактериальных сообществ, их участии в процессах разложения растительного опада и круговорота элементов в биогеоценозе. Однако разнообразие бактерий столь велико, а функции их столь многогранны, что собрать всю информацию о составе и функциях бактериального мира почв практически невозможно, так как для этого потребовались бы усилия всех бактериологов специалистов по разным таксономическим группам бактерий. В настоящем учебнике изложены материалы, касающиеся экологии бактерий сапротрофного блока, включающего аэробные и факультативно-анаэробные формы (около 50 родов), характерными обитателями растений, подстилок и почв. Все они растут на среде, предложенной авторами для выделения эпифитных и сапротрофных бактерий из почв и растительных субстратов.

 

Использование синэкологических методов анализа для оценки таксономической структуры этого деструктивного блока бактерий позволило выявить четкие различия в бактериальном населении почв и сопряженных субстратов в разных типах экосистем, в пределах которых можно обнаружить разнообразные случаи перехода от достаточно простой клеточной дифференцировки к более сложной.

 

 

 

К содержанию книги: Почвоведение - биология почвы

 

 

Последние добавления:

 

Происхождение и эволюция растений 

 

Биографии ботаников, биологов, медиков   

 

Книги по русской истории   Император Пётр Первый