 |
|
|
БИОЛОГИЯ ПОЧВ |
ЭКОЛОГИЯ ПОПУЛЯЦИЙ
|
Смотрите также:
Мейен - Из истории растительных династий
Биографии биологов, почвоведов
|
Экология популяций чистых культур микроорганизмов изучена наиболее досконально по сравнению с животными и растениями. Кинетика роста микробных популяций выражена в математических формулах, установлены многие важные закономерности роста.
Однако изучение микробных популяций непосредственно в почве не проводилось, так как не было методов для проведения таких исследований, но в последнее время такие методы появились.
1. Генетическая маркировка. В почву вносится штамм микроорганизма, маркированный по какому-либо свойству, например, антибиотикоустойчивости. Он вносится в почву и затем следят за его судьбой. Для определения численности внесенного микроорганизма на разных этапах развития из почвы делаются высевы на питательную среду с антибиотиком, являющуюся элективной для данного штамма. Колонии дают только клетки внесенного штамма, а собственно почвенные микроорганизмы не растут. Генетическая маркировка проводится также при введении генов, кодирующих образование фермента, расщепляющего бесцветное вещество с освобождением его части, обладающей окраской. Тогда колонии внесенного штамма в отличие от всех остальных оказываются окрашенными, их легко отличить.
2. Микроскопическая иммунолюминесценция (метод флуоресцирующих антител). С помощью люминесцентной микроскопии изучается серологическая реакция между антителами и антигенами, причем до реакции антитела соединяются с флуорохромами. Метод основан на способности флуорохромов вступать в связь с антителами без ущерба для присущей антителу специфичности в связывании антигена. Для разных объектов эта реакция может быть штаммо-, видо- или родоспецифичной. Для клубеньковых бактерий она использовалась наиболее часто и является штам- моспецифичной.
3. Использование штаммов или видов легко определяемых по своим культуральным свойствам. Это либо специфический вид колоний (бациллы, многие актиномицеты и грибы), либо образование пигмента.
Для изучения динамики популяции был использован актиномицет, образующий люминесцирующий антибиотик гелиомицин. Благодаря наличию антибиотика колонии актиномицета при освещении их ультрафиолетовыми лучами приобретают характерное яркое оранжевое свечение и тогда их легко отличить среди других микроорганизмов, вырастающих на питательной среде. Полевые опыты, продолжавшиеся в течение года, показали (), что наблюдается довольно сложная картина развития актиномицета во времени. Резкие колебания численности отмечаются на протяжении первых трех месяцев после внесения. Затем популяционная численность стабилизируется на уровне 106 клеток на 1 г и остается постоянной в течение девяти месяцев. Внесенный актиномицет вписывается в общий актиноми- цетный комплекс почвы и в общих чертах повторяет динамику его развития. Форма внесения актиномицета (споры или мицелий) не оказывает решающего влияния на общую картину динамики.
Динамика популяции этого актиномицета зависит от особенностей типа почвы (106). В среднеазиатском сероземе, из которого этот актиномицет был выделен, после падения численности он дает резким подъем и затем ста- ig N билизируется на очень высо- 9 ком уровне, а в кислом красноземе он погибает. В ризосфере пшеницы 7 одни бактерии быстро погибают, другие успешно размножаются
Популяционная микробиология в почвах наиболее полно изучена на внесенных штаммах микробов и в первую очередь клубеньковых бактерий (108). После внесения в почву численность клубеньковых бактерий либо возрастает, либо уменьшается, либо они вообще вымирают. Увеличение численности свидетельствует о том, что почва оказалась благоприятной средой, и бактерии в ней активно размножаются. Их численность может увеличиваться в 10-100 раз. В мало благоприятной почве внесенные клубеньковые бактерии сохраняются только в тех микрозонах, которые оказались для них благоприятными и погибают в неблагоприятных микрозонах. Численность благоприятных зон можно увеличить например, путем внесения в почву органического вещества (108, 6 2, 6 4). В этом случае клубеньковые бактерии развиваются лучше и, что главное, уровень стабилизации оказывается выше.
Были выявлены следующие закономерности, необычные для животных и растений. Большинство внесенных микроорганизмов сохраняется в почве и их численность стабилизируется на определенном уровне. Обычно это динамическое равновесие, когда число нарастающих клеток равно числу отмирающих клеток, а может быть статическое равновесие, при котором клетки не отмирают и не размножаются, но находятся в состоянии анабиоза. При внесении популяции в почву с множеством неблагоприятных зон общая численность падает, а при внесении в хорошую почву — возрастает. Если внесенный микроорганизм погибает, то это означает, что он является чужеродным для данной почвы (непочвенным).
В зависимости от численности внесенной популяции уровень стабилизации будет различным. Чем выше внесенная численность, тем выше уровень I // I 2 стабилизации (). Это объясняется тем, что стабилизация или размножение клеток происходят в микрозонах, и не все они благоприятны для микроба. Чем больше клеток, тем больше благоприятных зон окажутся заселенными микроорганизмами. Численность благоприятных зон можно увеличить, например внесением органического вещества, и тогда уровень стабилизации повышается. Для растений и особенно животных устанавливается определенная величина «емкости среды», выше которой численность подниматься не может или вслед за повышением численности наступает катастрофа. Для микробов такой закономерности не существует, так как почва для микробов — это не единая среда обитания, а множество микросред с различными условиями. Более однородной представляется среда ризопланы, где возможен единый уровень стабилизации, не зависящий от уровня внесения. Рост внесенной популяции, конечно, зависит от внесения в почву питательных веществ, изменения влажности почвы и т.д. Он будет различным в зависимости от стадии сукцессии, в которой в данный момент времени находится комплекс почвенных микроорганизмов и других условий.
При достижении популяцией очень высокого уровня начинают действовать механизмы антибиоза со стороны почвенных микроорганизмов, которые приводят к понижению их численности (110). Это действие хищников (простейших), паразитов (бделловибрионы), микробов антагонистов (продуценты антибиотиков). При низкой численности популяции, напротив, действуют механизмы метабиоза (почвенные гидролазы образуют легкодоступные мономеры), повышающие численность популяции. В результате действия этих механизмов популяции обычно стабилизируются на среднем уровне.
Обнаружено, что внесенная популяция даже на уровне 106"7 на 1 г почвы почти не влияет на численность бактерий, определяемую прямым микроскопическим методом. В то же время, если внести две популяции, например, микроба антагониста и чувствительного к антибиотику микроорганизма или микроба гидролити- ка и микроба, не обладающего гидролитической активностью (111), то вторая популяция явно отвечает на внесение первой, т.е. две разные внесенные клетки взаимодействуют, несмотря на то, что они разделены тысячами аборигенных бактерий.
Напомним, что в почве содержится 109, а внесли 106"7 клеток. Это связано с тем, что большинство почвенных бактерий находится в неактивном состоянии, а внесенные — в активном.
Для почвенных микробиологов нет ничего более желательного и необходимого, чем управление микробными популяциями в почве.
Это могут быть микробы, разлагающие нефть, пестициды, микробы азотфиксаторы, продуценты физиологически активных веществ и др. Обычно ставится задача интенсификации деятельности определенной группы микроорганизмов, но иногда необходимо и подавление. Например, применяются специальные ингибиторы нитрификации для подавления автотрофных нит- рификаторов, проводящих первую фазу этого процесса.
Регулируя окружающие условия, можно по намеченной схеме повышать, понижать или поддерживать на определенном уровне численность популяции в почве (112). Так, внесение простых Сахаров дает возможность поднять численность популяции на 2-4 и даже 5 порядков, т.е. в 100-100 ООО раз. Внесение микробов, обладающих гидролитической активностью, или внесение полимеров (целлюлозы, хитина) дает возможность не только повысить популяционную плотность, но и поддерживать ее на высоком уровне.
Принято считать, что популяция бактерий имеет существенное экологическое значение при плотности 106 клеток на 1 г почвы; это при условии, что клетки активны. Удержание популяции на очень высоком уровне (108—Ю10 клеток на 1 г почвы) представляется трудным и даже невозможным, так как при повышении уровня популяционной плотности клеток выше 106 начинают активно действовать механизмы антибиоза (антибиотики, выедание простейшими, действие бделловибрионов). Однако кратковременный пик вполне достижим.
Изучение общих законов поведения микробных популяций в почве, определяемое методом искусственного внесения в почву маркированных популяций, дает ключ к управлению микробными популяциями в почве и особенно в ризоплане растений.
|
|
К содержанию книги: Почвоведение - биология почвы
|
Последние добавления:
Происхождение и эволюция растений
Биографии ботаников, биологов, медиков
Книги по русской истории Император Пётр Первый