Вся электронная библиотека      Поиск по сайту

 

БИОЛОГИЯ ПОЧВ

СТРОЕНИЕ И ФУНКЦИОНИРОВАНИЕ КОМПЛЕКСА ПОЧВЕННЫХ МИКРООРГАНИЗМОВ

 

биология почвы

 

Смотрите также:

 

Почва и почвообразование

 

Почвоведение. Типы почв

почвы

 

Химия почвы

 

Круговорот атомов в природе

 

Книги Докучаева

докучаев

 

Происхождение жизни

 

Геология

геология

Основы геологии

 

Геолог Ферсман

 

Черви и почвообразование

дождевые черви

 

Дождевые черви

 

Вернадский. Биосфера

биосфера

 

Геохимия - химия земли

 

Гидрогеохимия. Химия воды

 

Минералогия

минералы

 

Земледелие. Агрохимия почвы

 

Справочник агронома

 

Удобрения

 

Происхождение растений

растения

 

Ботаника

 

Биология

биология

 

Эволюция биосферы

 

Земледелие

 

растения

 

Тимирязев – Жизнь растения

 

Жизнь зелёного растения

зелёные растения

 

Геоботаника

 

Мхи

 

Водные растения

 

Общая биология

общая биология

 

Лишайники

 

Мейен - Из истории растительных династий

Мейен из истории растительных династий

 

Удобрения для растений

 

Биографии биологов, почвоведов

Биографии почвоведов

 

Эволюция

 

Микробиология

микробиология

 

Пособие по биологии

 

Экосистемы отличаются определенной прочностью, которая выражается в способности поддерживать гомеостаз.

 

Почвенные микроорганизмы в естественных биогеоценозах поддерживают на постоянном, характерном для данного типа почвы уровне органическое вещество (гумус), различные индивидуальные органические вещества (ферменты, аминокислоты, органические кислоты, витамины, ауксины, токсины), содержание подвижного азота, фосфора, вероятно, скорость разрушения минералов и т.д.

 

Хозяйственная деятельность человека добилась значительной интенсификации процессов, проводимых почвенными микроорганизмами.

 

Опыт сельского хозяйства показывает, что микробиологические процессы разложения органических веществ, о которых можно судить, например, по интенсивности дыхания почвы, резко интенсифицируются, убыстряется круговорот биогенных элементов, что до определенных пределов может рассматриваться как положительное явление. Интенсификация процессов, осуществляемых почвенными микроорганизмами (разложение органического вещества, денитрификация, вероятно, и азотфиксация), при создании соответствующих условий достигается довольно легко. Однако такого рода интенсификация в связи с хозяйственной деятельностью человека часто оказывается вредной. Происходят чрезмерно быстрое разрушение органического вещества в осваиваемых торфяниках, превращение внесенных азотных удобрений в нитраты с последующим их вымыванием в грунтовые воды и реки, развитие процесса денитрификации, приводящее к газообразным потерям азота, и т.д.

 

Таким образом, общий тезис, применяемый в почвенной микробиологии «чем больше, тем лучше» (в отношении количества микроорганизмов, ферментативной активности почв, скорости разложения клетчатки на зарытых в почву кусках ткани, накопления аминокислот, дыхания почвы и др.) кажется все более сомнительным. Если бы зоолог или ботаник начал отстаивать подобный тезис, то абсурдность его стала бы сразу очевидной. Например, чрезмерное развитие травоядных животных не ведет ни к чему хорошему для экосистемы. Чрезмерное развитие хищников также вызывает повреждение экосистемы, а не ее процветание. Однако в области почвенной микробиологии предположение о положительном влиянии избытка микроорганизмов оказывается часто справедливым. Причина заключается в специфике функционирования комплекса почвенных микроорганизмов. Микробиологи, как правило, определяют не реальное воздействие экологического фактора на экосистему, а потенциальные возможности микроорганизмов и потенциальную биологическую активность почв (количество зачатков микроорганизмов, потенциальная ферментативная активность почв). Общий запас и большие потенциальные возможности часто говорят о высокой бу- ферности системы. Отличие микроорганизмов от высших организмов состоит в том, что их количество может быть не пропорционально их реальному воздействию на экосистему и не пропорционально интенсивности проводимых ими процессов. Количество животных и растений, а также их биомасса в гораздо большей степени пропорциональны их вкладу в круговорот веществ и поток энергии в экосистеме.

 

Большие потенциальные возможности говорят, как правило, о большей способности системы сохранять равновесие при изменяющихся внешних воздействиях. В этом отношении экосистемы с высокой потенциальной биологической активностью могут быть устойчивее. Однако гипертрофированная полевая (реальная) биологическая активность скорее ведет к разрушению экосистемы, чем к ее поддержанию. Для естественных экосистем должен быть характерен свой оптимум реальной микробиологической активности, и выход за его пределы как в сторону понижения, так и в сторону повышения вреден. Определение реальной биологической активности, характерной для данной почвы, крайне необходимо, так как оно позволило бы устанавливать повреждения в функционировании комплекса почвенных микроорганизмов. Оптимумы полевой активности в естественных условиях меняются по сезонам, поэтому определение среднего оптимума реальной активности затруднительно. Среднюю потенциальную биологическую активность почв по тому или другому показателю определить легче, так как эта величина более стабильная.

 

В общем случае колебания численности, биомассы микробных клеток, биологической активности, более или менее плавные отклонения от определенного минимума, который можно рассматривать как пул, характерный для данной почвы (например, количество микроорганизмов, которое почва может поддерживать в наиболее неблагоприятные для их развития периоды).

 

Величина пула не зависит от случайных колебаний температуры, влажности, поступления растительных остатков, а обусловлена типом почвы с присущими ему физическими и химическими свойствами, формирующимися в процессе почвообразования, а также факторами, которые приводят к изменению свойств почвы за относительно небольшие промежутки времени и обусловлены, как правило, антропогенными воздействиями (загрязнения, агротехнические и агрохимические мероприятия). Верхние пределы численности микроорганизмов в значительной мере обусловлены непрогнозируемыми экологическими факторами — количеством осадков, изменением температуры почвы, поступлением органического вещества. Они могут совпадать для разных типов почв. Таким образом, при определении среднего значения для данного фактора в заданной почве они в большей мере отражают экологические условия периода наблюдений, чем свойства, присущие данному почвенному типу. Для определения минимального пула надо экспериментально установить наименьшее значение показателей.

 

Особо рассматривают агроценозы, в которых интенсифицируются процессы для получения большого количества чистой продукции. В этом случае повышение природной биологической активности — явление необходимое и положительное, но в определенных пределах. Повышение скорости разложения растительных остатков и органических удобрений — явление положительное, а повышение интенсивности нитрификации и де- нитрификации при внесении азотных удобрений — вредное. Стратегия развития экосистем, идущих к климаксным сообществам, и стратегия сельского хозяйства различны. Если развитие экосистемы ведет к снижению чистой продукции, то сельское хозяйство стремится к получению максимального урожая. В связи с этим перестройка интенсивности микробиологических процессов, протекающих в почвах, занятых сельскохозяйственными угодьями, — явление вполне закономерное.

 

По потенциальной биологической активности любой комплекс почвенных микроорганизмов, находящихся в той или иной почве, надо рассматривать как климаксный (самый высокий в биосфере генофонд, потенциально узкая специализация по экологическим нишам, высокая потенциальная способность к поддержанию го- меостаза). Однако реализация этих возможностей будет идти по- разному в зависимости от условий, и микробный комплекс может функционировать и как молодая и как старая экосистема не только в зависимости от стадии сукцессии высших растений, но и от сезона и конкретных условий почвенной микрозоны.

 

Концепция комплекса почвенных микроорганизмов

 

Представление о комплексе почвенных микроорганизмов вводится вместо понятия «микробоценоз», которое не вполне удачно, так как в почве часть микроорганизмов связана с растениями, а часть— с животными, и нет функционально единой изолированной системы микроорганизмов (микробоценоза). Рассматриваемая концепция отрицает идею о глобальной строгой и жесткой организованности почвенных микроорганизмов в единую систему. Однако на практике часто как равнозначные употребляются термины микробное сообщество, микробоценоз, микро- биота, почвенные микроорганизмы.

 

Концепция микробного пула

 

Гомеостаз в почве поддерживается с помощью механизмов, основанных в первую очередь на микробном пуле. В почвах всегда имеется избыточный пул (запас) микробов, не обеспеченных органическим веществом и другими элементами питания. Благодаря наличию этих лимитирующих факторов непрерывное развитие и размножение микроорганизмов не осуществляются. Первым лимитирующим фактором в развитии почвенных гетеротрофных микроорганизмов является недостаток органического вещества и отчасти других питательных веществ, особенно фосфора. Температура и влажность в качестве лимитирующих факторов выступают на протяжении определенных отрезков времени (зима, летняя засуха), но не влияют на валовую минерализацию органического вещества в климаксных экосистемах. В них, как известно, синтез органического вещества равен его разложению. Запас же органического вещества (живого и мертвого) остается постоянным.

 

При построении комплекса почвенных микроорганизмов выполняется общий закон развития экосистем — сукцессия движется по пути поддержания единицей энергии все большей биомассы организмов.

 

Это правило особенно справедливо для почвенных микроорганизмов. Оно четко проявляется в случае, если потенциальный пул микроорганизмов рассматривается как климаксная система. На протяжении всего развития почвенной микробиологии представления о численности микроорганизмов в почве, т.е. о ее микробном пуле, сильно изменилось, причем определяемая численность все время увеличивалась. Сначала применяли метод посева на питательные среды и, таким образом, учитывали сравнительно немного микроорганизмов. Количество бактерий определялось миллионами клеток на 1 г почвы. Применение прямого микроскопического метода Виноградского позволило учесть в почве в тысячи раз больше бактерий: от сотен миллионов до 1-2 млрд на 1 г почвы. Использование люминесцентной микроскопии в отраженном свете еще увеличило учитываемое количество микроорганизмов.

 

По методу Виноградского часть клеток нельзя было учесть из-за адсорбции их на почвенных частицах и в агрегатах. Электронная микроскопия позволила выявить в почве ультрамикроскопические формы, и, таким образом, определяемая численность почвенных микроорганизмов еще возросла. Количество бактерий в почвах колеблется от 1 до 10 млрд, иногда даже нескольких десятков миллиардов клеток на 1 г почвы, суммарная длина грибных гиф (окрашивание калькофлуором, люминесцентная микроскопия) составляет сотни метров и километров на 1 г почвы. Кроме того, в почве находится большое количество гиф актиномицетов (сотни метров на 1 г, окраска акридином оранжевым), а также более крупные микроорганизмы: водоросли, простейшие животные, другие беспозвоночные и др. Вес живой биомассы на I га для бактерий может изменяться от сотен до нескольких тысяч килограммов, а для фибов — от сотен килофаммов до десятков тонн на 1 га.

 

Масса сухого микробного вещества, единовременно содержащегося в почве, составляет для богатых почв 5-10 т/га. Чистая первичная продуктивность растительных сообществ известна и составляет для продуктивных сообществ 20 т/га. По последним определениям, к чистой первичной продукции растений, учтенной старыми методами, нужно прибавить 20-50% (корневые выделения и корневой отпад, которые почти полностью используются микроорганизмами ризопланы и ризосферы). Большинство микроорганизмов в почве представлено гетеротрофами и большая часть энергии тратится на поддержание биомассы микроорганизмов. Комплекс почвенных микроорганизмов выполняет свои экологические функции и проводит процессы превращения не только при росте и размножении микроорганизмов, но подобно другим организмам и в процессе поддержания клеток, на что тратится часть органического вещества.

 

Таким образом, расчеты показывают, что почва в целом на протяжении большей части времени представляет собой среду, слабообеспеченную доступными органическими веществами в расчете на имеющуюся микробную биомассу.

 

Почвы в экологическом отношении представляют тип местообитания с рассеянным доступным органическим веществом, с большим и разнообразным пулом только в небольшой части активных микроорганизмов. При этом проявляются специфические приспособления для переживания длительных периодов, неблагоприятных для развития (способность усваивать вещества из рассеянного состояния, адсорбироваться на частицах, где происходит накопление питания, переходить в состояние глубокого анабиоза). В последнее время установлено, что большинство или даже все прокариоты способны переходить в состояние глубокого анабиоза, подобного анабиозу эндоспор бактерий.

 

С экологической точки зрения необходимо установить функции микробного пула, этого важного приспособления для поддержания гомеостатического состояния в почве. Известно, что каждый тип почвы имеет характерное для него содержание гумуса, ряда нерастворимых и растворимых органических веществ (полисахаридов, липидов, белков, Сахаров, органических кислот и спиртов, аминокислот, витаминов и ферментов), ряда неорганических веществ (нитратов, аммония, подвижного фосфора, закисного и окисного железа), определенные окислительно-восстановительные условия и рН со специфическим распределением их по микрозонам. В поддержании отмеченных факторов большое, а часто и решающее значение имеет жизнедеятельность микроорганизмов. При возникновении сдвигов в системе, например поступлении свежего органического вещества в виде растительных остатков или внесении азотных удобрений, в процессы их трансформации включаются микроорганизмы, которые должны привести систему в состояние равновесия.

 

Большой пул микроорганизмов в почве необходим по следующим причинам. Горизонтальное и вертикальное перемещение микроорганизмов в почве затруднено из-за адгезии микроорганизмов почвенными частицами и сложности их передвижения по мелкопористой системе, каковой является почва. Между тем органическое, как и другие вещества, поступает в определенные микро- и мезозоны почвы случайно. Поэтому, чтобы обеспечить переработку веществ, в каждой мезо- или даже микрозоне должен присутствовать полный набор микроорганизмов, необходимых для переработки всех поступающих в почву веществ. В разное время в данном месте могут возникнуть разные зоны: аэробная или анаэробная, с низкими или высокими температурами, с резко изменяющимися значениями рН и т.д. Каждый небольшой участок почвы должен содержать микроорганизмы, не только разлагающие органические вещества (целлюлозу, лигнин, хитин и др.), но и осуществляющие другие необходимые процессы: азотфиксацию, аммонификацию, гидролиз органофосфатов, трансформацию органических и минеральных соединений, минералов и т.д.

 

Небольшие по расстоянию миграции микроорганизмов в почве возможны, и благодаря наличию у микробов хемотаксисов они осуществляются целенаправленно.

 

Микроорганизмы обладают способностью при благоприятных условиях чрезвычайно быстро размножаться. Пул дает микроорганизмам возможность быстрее реагировать на изменившиеся условия и таким образом способствовать более тонкому регулированию гомеостаза и быстрейшему его достижению. Размножение начинается не от единичных клеток, а от тысяч и сотен тысяч, что способствует убыстрению процесса. Первоначальное содержание микроорганизмов важно для быстрого достижения достаточного уровня клеток, необходимого для ликвидации происшедшего в системе сдвига.

 

В природных условиях пул микроорганизмов особенно увеличивается в тех экосистемах, в которых условия для протекания микробиологических процессов оказываются неблагоприятными, например в высокогорных почвах и почвах тундры, где лето очень короткое и гидротермические условия, благоприятные для развития микроорганизмов, существуют в течение короткого периода времени. Микробный пул велик и в черноземах, где развитию микроорганизмов препятствуют то недостаток влаги, то морозы.

 

Пул почвенных микроорганизмов отличается не только большой численностью, но и разнообразием. По микробному генофонду почва — самый богатый субстрат на Земле. Недаром при поисках микроорганизмов-продуцентов определенных ценных веществ (антибиотиков, витаминов, ферментов, аминокислот) в большинстве случаев обращаются к почве как наиболее надежному источнику разнообразных микробов.

 

Другая важная функция пула состоит в том, что он обеспечивает выживание каждого вида микроорганизмов. Почва представляется средой весьма гетерогенной, со множеством различных микрозон. Только в части этих микрозон в определенном интервале времени создаются условия, благоприятные для размножения и выживания определенного микроорганизма. Для выживания микробов в почве в начале неблагоприятного периода общее число клеток должно быть большим, тогда они будут находиться во многих микрозонах и хотя бы часть их выживет в благоприятных микрозонах.

 

С точки зрения функции, в почве следует различать два пула микроорганизмов: на более высоком уровне — пул, имеющий существенное значение для микробиологических процессов, протекающих в почве (в этом случае количество клеток бактерий должно быть больше 1 млн на 1 г почвы); и пул, обеспечивающий главным образом выживание разных видов микроорганизмов в почве. Во втором пуле численность клеток гораздо меньше, но он очень разнообразен в видовом отношении. Этот пул не имеет существенного значения в метаболических процессах на данной стадии сукцессии, но может оказаться необходимым для обеспечения процессов на других стадиях сукцессии или при изменении экологических условий.

 

Следует отметить, что сама почва как среда обитания построена таким образом, что она чрезвычайно благоприятна для выживания пула микроорганизмов (микрозональность).

 

Концепция пула метаболитов

 

В почве все время поддерживается пул легкодоступных органических веществ. Только часть общего количества зачатков микроорганизмов находится в состоянии глубокого покоя (эндоспоры бактерий, анабиотические формы бактерий (некультивируемые формы), споры актиномицетов и грибов). Почва является идеальной средой для поддержания микроорганизмов. В этом важную роль играет пул внеклеточных метаболитов, который подобно пулу внутриклеточных метаболитов, обеспечивающих функционирование обмена веществ, способствует выживанию микробных клеток в неблагоприятных условиях. В почве все время находится некоторое количество Сахаров, органических кислот и спиртов, аминокислот, пуриновых и пиримидиновых оснований и др. Этот пул не дает погибнуть микробам в периоды, когда в данную почву или в данную микрозону не поступают свежие органические вещества. В почве имеется механизм для поддержания пула метаболитов на определенном уровне. Он основывается на запасе внеклеточных иммобилизованных гидролитических ферментов, благодаря работе которых пул простых органических веществ пополняется в результате гидролиза гумуса и других органических полимеров, имеющихся в почве. Пул гидролитических ферментов обеспечивает пул простых органических веществ, а последний дает возможность существовать в почве колоссальному пулу микроорганизмов.

 

При оптимальных для протекания ферментативного процесса условиях он может переработать за сутки или несколько суток такое количество веществ, которое поступает в почву в естественных условиях за год. Об этом свидетельствуют результаты опытов по определению ферментативной активности почв с помощью обычно применяемых методов и подсчеты величин возможного поступления тех или иных веществ в почву за год, например фосфорорганических соединений, белков, ли- пидов и др. В почве очень много ферментов, особенно гидролитических, и, казалось бы, в почвах не должен накапливаться субстрат, т.е. биополимеры и другие соединения, которые могут подвергаться воздействию гидролаз, но это не так. Дело в том, что на протяжении длительных отрезков времени существуют крайне неблагоприятные условия для проявления ферментативной активности (низкие температуры, низкий потенциал влаги). Однако самое главное — это разобщенность в почве фермента и субстрата. Фермент адсорбирован (иммобилизован) в одних микрозонах, а субстрат— в других. Иногда адсорбированный субстрат вообще недоступен для фермента, так как закрыт другими органическими полимерами или минеральным гелем — Si02, А1203, Fe(OH)3.

 

 

 

К содержанию книги: Почвоведение - биология почвы

 

 

Последние добавления:

 

Происхождение и эволюция растений 

 

Биографии ботаников, биологов, медиков   

 

Книги по русской истории   Император Пётр Первый