 |
|
|
БИОЛОГИЯ ПОЧВ |
СПЕЦИФИКА ПОЧВЫ КАК СРЕДЫ ОБИТАНИЯ МИКРООРГАНИЗМОВ
|
Смотрите также:
Мейен - Из истории растительных династий
Биографии биологов, почвоведов
|
Специфика почвы как среды обитания микроорганизмов состоит прежде всего в том, что это трехфазная система с очень развитой твердой поверхностью, которая соседствует с жидкой и газовой фазами.
Твердые частицы и агрегаты делят почву на многочисленные частично или полностью изолированные микрозоны, в которых создаются резко отличающиеся, а часто даже противоположные условия. Клетки микробов имеют микроскопические размеры и средой их обитания является микросреда. Сотни и тысячи таких микросред сосредоточены в каждом грамме почвы. Почва — это комплекс одновременно существующих, но совершенно различных микросред. Они меняются не только в пространстве, но и во времени. Микросреда со временем часто превращается в противоположную.
Например, среда с органическими остатками быстро превращается в среду, содержащую только гумус. Если учесть, что передвижение микроорганизмов в почве из-за адгезии затруднено, то оказывается, что микроорганизмы находятся в среде с очень изменчивыми условиями и неравномерным питательным режимом. После поступления в микрообъем почвы свежего органического вещества наступает длительный период, когда единственным источником питания служит гумус. Остается неизвестным, какое питание поступит в данную микрозону в последующем: белок, легкодоступные мономеры, целлюлоза, лигнин, хитин и др.
Опыт показывает, что в каждой почвенной микрозоне оказываются микроорганизмы, способные использовать любой питательный субстрат, причем в различных условиях, которые возникают в микрозоне, например, при различном окислительно-восстановительном потенциале, рН, температуре, потенциале почвенной влаги. Это достигается благодаря наличию в почве колоссального запаса разнообразных микроорганизмов — микробного пула (). Почвы обладают по сравнению с другими субстратами самым богатым микробным генофондом. В каждый момент времени большая часть микробов находится в неактивном состоянии. Основными зонами микробной активности являются растительные, животные и микробные остатки, ризоплана и кишечный тракт почвенных животных. Рассмотрим сначала модель строения почвы без растений и животных (89).
Для примера взяты водопрочные агрегаты диаметром 2-5 мм (2000-5000 мкм). Клетки бактерий составляют микрометры, т.е. такой агрегат представляется для микробов целым «континентом». Клетки располагаются внутри агрегатов и на их поверхности в водных пленках и капиллярах различной толщины. Часть микробов разлагает органические остатки. Состав газовой фазы внутри агрегатов и в межагрегатном пространстве разный. Некоторые авторы считают, что гифы грибов в основном располагаются на поверхности агрегатов (90).
Однако и внутри arpeгатов в течение длительных промежутков времени могут существовать аэробные услогия Обычно, локаутам анаэробность внутри агрегатов, ссылаются на го, что на поверхности идет развитие аэробов, они используют кислород и внутри агрегатов возникают анаэробные условия. Это положение справедливо для условий с интенсивным развитием микробов. Достаточно тонкой пленки из активно метаболизирующих клеток, чтобы под ней возникли анаэробные условия. В почве в среднем интенсивность размножения микроорганизмов очень низкая. Поэтому и внутри агрегатов в течение длительного времени могут быть аэробные зоны.
Большинство почвенных бактерий имеет объем 0,1 мкм3, споры грибов — несколько кубических микрометров и объем гиф равен десяткам, сотням и тысячам кубических микрометров ().
Твердая фаза почвы
Наличие твердой фазы в виде минеральной и органической части (десятки квадратных метров на 1 г) делает почву средой резко отличной от природных вод, где часто не хватает минеральных элементов, необходимых для развития организмов, в первую очередь, фосфора и железа. В почве же они всегда присутствуют на твердой поверхности. Микробы в почвах располагаются преимущественно на поверхности твердой фазы.
Это явление называют адгезией (адсорбцией, иммобилизацией) клеток. Она играет первостепенную роль в экологии почвенных микроорганизмов. Благодаря адгезии клетки удерживаются в почвенной толще и не вымываются в фунтовые воды, остаются на поверхности корней и твердых питательных субстратов (целлюлоза, лигнин, хитин). Адгезию клеток изучают либо с помощью люминесцентной микроскопии при окрашивании почвенной суспензии акридином оранжевым и калькофлуором, либо с помощью сканирующей электронной микроскопии.
Установлено, что 80-90% клеток в почве обычно находится в адгезированном состоянии. Много свободно плавающих клеток появляется в почвенном растворе только после внесения в почву легкорастворимых питательных веществ (сахара, органические кислоты), хотя каждый микроорганизм, по-видимому, имеет прикрепленную стадию, обычно предназначенную для жизнедеятельности или для сохранения, и свободную стадию, предназначенную для расселения. Адгезия микроорганизмов зависит от 1) особенностей микроорганизма, 2) особенностей адсорбента, 3) состава жидкой среды, в которой она осуществляется: рН, концентрации и природы катионов и других веществ.
В первом приближении можно говорить о прямо пропорциональной зависимости количества адгезированных клеток от величины поверхности почвенных частиц (табл. 2), хотя более подробное изучение показывает, что бактерии располагаются на отдельных частицах крайне неравномерно. Некоторые частицы несут очень много клеток, другие частицы того же размера почти лишены их, что обусловлено различиями в химическом составе поверхности частиц.
|
|
К содержанию книги: Почвоведение - биология почвы
|
Последние добавления:
Происхождение и эволюция растений
Биографии ботаников, биологов, медиков
Книги по русской истории Император Пётр Первый