 |
|
|
БИОЛОГИЯ ПОЧВ |
ПРЕВРАЩЕНИЯ ЖЕЛЕЗА
|
Смотрите также:
Мейен - Из истории растительных династий
Биографии биологов, почвоведов
|
По содержанию в литосфере железо среди металлов занимает второе место после алюминия и энергично мигрирует в земной коре. Железо образует около 300 минералов. В биосфере оно накапливается в осадочных породах, входит в состав живых клеток всех организмов, в том числе в молекулы ферментов, участвует в кислородном обмене. Дефицит его в почве вызывает функциональные расстройства метаболизма.
Железо относится к элементам с переменной валентностью, и это обусловливает его разную подвижность в восстановительных и окислительных условиях. При наличии органических веществ и анаэробных условий Fe3+ восстанавливается до Fe2+ и легко мигрирует. При соприкосновении с кислородом воздуха Fe2+ окисляется, образуя скопления гидроокисей Fe (ОН)3 охристого цвета, что придает соответствующий оттенок почвам и породам (красные и бурые суглинки и глины, желтые пески, латеритные почвы).
В щелочных почвах образуются недоступные для растений соединения железа, в кислых — доступные, иногда в избытке. И то и другое для растений плохо. В дерново-подзолистых почвах иллювиальные горизонты содержат много железа, а в красноземе его запас еще больше. Однако в растворенном состоянии ионы железа присутствуют в аэробных условиях только при кислой реакции среды.
Участие микроорганизмов в превращении железа в почвах может быть прямым (окисление) и косвенным (за счет создания определенного окислительно-восстановительного потенциала и рН среды).
С.Н. Виноградский назвал железобактериями узкую и специфическую группу автотрофных бактерий, осуществляющих хемосинтез за счет энергии окисления железа. Относительно автотрофии железобактерий проходили длительные дебаты, так как в лаборатории не удавалось поддерживать в автотрофных условиях чистые культуры этих микроорганизмов. Противники автотро- фии железобактерий считали, что окисленное железо лишь физически сорбируется чехлами этих бактерий, а энергетического значения процесс не имеет. В настоящее время для ряда видов, которые раньше относили к группе автотрофов, доказан иной механизм использования железа без энергетического выхода.
В современном понимании железобактерии — это сборная фуппа микроорганизмов разного систематического положения, которые объединяются на основании способности окислять восстановленные соединения железа с отложением окисного железа на поверхности клеток. К ним относятся нитчатые бактерии, флексибактерии, одноклеточные бактерии разных родов, микоплазмы и цианобактерии (). Они обладают разными механизмами осаждения и концентрирования окисленного железа (связывание продуктами метаболизма, полисахаридами капсул и влагалищ, адсорбция на основе различия электрических зарядов клеточной поверхности и ионов металла).
Все железоокисляющие бактерии можно разделить на автотрофные и гетеротрофные.
Автотрофные облигатно-ацидофильные железобактерии окисляют железо в средах с низкими значениями рН и используют энергию этого процесса для хемосинтеза. Это, в понимании С.Н. Виноградского, истинные железобактерии. Представители разных таксономических единиц: тионовая бактерия Thiobacillus ferrooxidans; грамотрицательная Leptospirillum ferrooxidans со сложным циклом развития (кокки-вибрионы-спириллы), Gallionella ferruginea и архебактерия Sulfolobus acidocaldarius.
Все они растут в кислых средах (оптимум рН 2-3 и ниже). Их местообитания в природе — подземные воды сульфидных месторождений, пиритизированные торфяники, железистые водные источники.
Гетеротрофные железоокисляющие бактерии развиваются в условиях среды с близким к нейтральному значению рН на границе окислительной и восстановительной зон. Эта группа чрезвычайно разнообразна и в таксономическом отношении, и по механизмам осаждения железа. По морфологическим признакам среди гетеротрофных железобактерий можно выделить нитчатые, одноклеточные и микоплазмы. По типу питания они относятся к гетеротрофам, о чем свидетельствует отсутствие корреляции между количеством окисленного железа и фиксированной С02. Фиксация углекислоты может происходить у них по гетеротрофному пути, и составляет примерно 1% от общего содержания углерода в клетке.
Нитчатые железобактерии — группа грамотрицательных бактерий, имеющих слизистые чехлы, в которых концентрируется окисленное железо, за что эти бактерии и получили название охрообразователей. У одних нити неподвижны (виды родов Leptothrix, Sphaerotilus), другие — флексибактерии — способны к скольжению (Toxothrix). Это облигатные аэробы, хотя могут расти при низком парциальном давлении кислорода в среде.
Окисление Fe2+ у некоторых бактерий происходит в результате действия перекиси водорода, которая образуется в процессе окисления органических веществ и накапливается в чехлах, где поступающее туда же железо окисляется и откладывается в виде гидроокиси. Искусственно полученные мутанты этих микроорганизмов, лишенные чехлов, не накапливали железа; это свидетельствует о том, что именно чехлы выполняют роль среды, где происходит взаимодействие железа и Н202. Аналогичная функция присуща некоторым слизистым цианобактериям.
Одноклеточные бактерии, накапливающие окисленное железо в гетеротрофных условиях, широко распространены в почвах гумидных зон. Функция накопления железа проявляется у них только в специфической экологической обстановке: в нейтральной среде при наличии железа и органических веществ. Представители этой группы — Pseudomonas putida (Arthrobacter siderocapsulatus) и Seliberia stellata. Первый относится к типичным обитателям почв из группы коринеподобных бактерий с изменчивой морфологией, из-за чего этот микроорганизм неоднократно описывали под разными названиями — Siderocapsa, Siderobacter, Sideronema. Второй — это стебельковая бактерия со спирально закрученными стебельками и со способностью образовывать специфические звездчатые комплексы клеток в виде розеток. Seliberia stellata относится к олиготрофной группировке почвенных бактерий. Эти бактерии способны разлагать гуматы железа и марганца с образованием ожелезненных колоний, которые могут выступать центрами формирования железистых конкреций (ортштейнов) и прослоек (орт- зандов) в почве.
Микоплазмы, участвующие в аккумуляции железа в почвах, относятся к группе сапротрофных мелких бактерий без клеточной стенки. Они, как правило, ассоциированы с другими прока- риотными или эукариотными микроорганизмами и способны к паразитизму. Это полиморфные организмы: их кокковидные клетки связаны тонкими нитями, на поверхности которых откладываются окислы железа. К этой группе принадлежат Siderococcus, Metallogenium. Они могут расти как в нейтральной, так и слабокислой среде за счет использования органической части железо- гумусовых комплексов. Metallogenium образует ассоциации с грибами, «чистые культуры грибов» часто содержат эту микоплазму. Если в среде есть железосодержащие вещества, то мицелий гриба покрывается окислами железа.
В восстановлении железа также участвуют почвенные микроорганизмы. Процесс протекает при сопряженном окислении органических веществ или молекулярного водорода в анаэробных условиях и проводится множеством бактерий. Ион Fe3+ выступает в качестве акцептора электрона и может быть заменен молекулярным кислородом в аэробных условиях или кислородом нитратов — в анаэробных. Восстановленное железо образует нерастворимый минерал вивианит— Fe3(P04)2.
Магнитные бактерии. В последние десятилетия были обнаружены и изучены бактерии, содержащие в клетках много чрезвычайно мелких магнитных частиц и движущиеся в магнитном поле. Магнетит может находиться в разном состоянии: 1)в клетках образуются особые тельца — магнитосомы, их может быть до 100 на клетку, частицы образуют организованную структуру и располагаются в определенном порядке, образуются цепочки магнитосом, 2) в клетке находятся некристаллические магнитные включения, осуществляется пассивное притяжение к магниту, 3) клетки образуют внеклеточный маг нетит.
Кристаллы магнетита окружены трехслойной мембраной и погружены в глубь цитоплазмы.
Магнитные бактерии разнообразны по морфологии и физиологии, грамотрицательные имеют жгутики. В чистую культуру выделены и подробно изучены только представители рода Magneto- spirillum. Размеры кристаллов колеблются от 30 до 120 нм — это наименьшее из того, что возможно для обладания магнитными свойствами. В частицы входит двух- и трехвалентное железо. Кристаллы формируются особыми генами, таких кристаллов в абиотической природе нет.
Магнитобактерии обнаружены в природных водах и почвах. Их роль выяснена не полностью. Магнитосомы обусловливают движение клеток к магнитному полюсу, но какую экологическую роль это может играть, остается неясным. Для природных вод с точки зрения экологии более понятно, что в силу естественного расположения магнитного поля бактерии должны двигаться на дно водоемов. Предполагают, что кроме магнитотаксиса, бактерии с помощью магнитосом запасают железо, необходимое для метаболизма, регулируют окислительно-восстановительный потенциал и даже запасают энергию. Биогенный цикл железа
В природных водах содержится несколько тысяч клеток магнитобактерий на 1 мл воды. Это важное звено биогенного цикла железа. Магнитосомы обнаружены в метеорите с Марса, что считается доказательством наличия прежней жизни на этой планете.
В биотехнологии магнитосомы используются для иммобилизации ферментов и антител. В почвенной микробиологии предстоят исследования в этой области.
Итак, в процессах окисления и восстановления железа в почвах прямо или косвенно участвуют многие группы микроорганизмов, которые по-разному используют эти превращения. Среди железобактерий известны истинные бактерии, флексибактерии, нитчатые, цианобактерии и микоплазмы. У одних функция окисления железа связана с получением энергии и процесс протекает только в условиях кислой среды; у других превращение железа — побочный процесс, имеющий, однако, важный физиологический смысл — удаление токсичной Н202; у третьих эта функция сопряжена с разложением железогумусовых комплексов и отложением железа на клетках или же с извлечением железа из минералов и образованием хелатных форм соединений (сидерофоры).
В зависимости от условий среды окисленное железо либо отлагается в виде охры, либо мигрирует в составе комплексных соединений и аккумулируется в определенных горизонтах почв. В большинстве случаев окисление железа — это проявление неспецифической функции микроорганизмов в специфических условиях среды.
В природе образующие охру бактерии иногда обильно развиваются весной после таяния снега на поверхности заболоченной почвы, куда железо поступает за счет подтока воды. Наиболее активно железобактерии растут вблизи донных отложений в болотах и ручьях. Биохимическая активность железобактерий приводит к накоплению гидроокиси железа и формированию ортштейнового горизонта кислых подзолистых почв (Т.В. Аристовская).
Железобактерии встречаются и в щелочных солонцовых почвах и в почвах рисовников. Скорость биогенного окисления железа во много раз превышает скорость его химического окисления.
|
|
К содержанию книги: Почвоведение - биология почвы
|
Последние добавления:
Происхождение и эволюция растений
Биографии ботаников, биологов, медиков
Книги по русской истории Император Пётр Первый