Вся электронная библиотека      Поиск по сайту

 

БИОЛОГИЯ ПОЧВ

КРУГОВОРОТ АЗОТА

 

биология почвы

 

Смотрите также:

 

Почва и почвообразование

 

Почвоведение. Типы почв

почвы

 

Химия почвы

 

Круговорот атомов в природе

 

Книги Докучаева

докучаев

 

Происхождение жизни

 

Геология

геология

Основы геологии

 

Геолог Ферсман

 

Черви и почвообразование

дождевые черви

 

Дождевые черви

 

Вернадский. Биосфера

биосфера

 

Геохимия - химия земли

 

Гидрогеохимия. Химия воды

 

Минералогия

минералы

 

Земледелие. Агрохимия почвы

 

Справочник агронома

 

Удобрения

 

Происхождение растений

растения

 

Ботаника

 

Биология

биология

 

Эволюция биосферы

 

Земледелие

 

растения

 

Тимирязев – Жизнь растения

 

Жизнь зелёного растения

зелёные растения

 

Геоботаника

 

Мхи

 

Водные растения

 

Общая биология

общая биология

 

Лишайники

 

Мейен - Из истории растительных династий

Мейен из истории растительных династий

 

Удобрения для растений

 

Биографии биологов, почвоведов

Биографии почвоведов

 

Эволюция

 

Микробиология

микробиология

 

Пособие по биологии

 

Азот — один из главных биофильных элементов. Он входит в состав основных полимеров любой живой клетки — белков-ферментов и структурных белков, нуклеиновых и аденозинфосфор- ных кислот. Его превращения в биосфере во многом определяют работу главного звена биологического цикла — образование первичной растительной продукции.

 

Большие запасы азота на Земле представлены его восстановленной формой — газообразным азотом воздуха N2 (79%). Кроме того азот встречается в различных восстановленных и окисленных формах (N2, NH3, N20, NO, N02", N03"), которые входят в состав атмосферы Земли и содержатся в почве.

 

В почве иммобилизовано азота в гумусе и биомассе микроорганизмов в три раза больше, чем в растениях и животных вместе взятых. При этом азот в пахотной почве часто бывает в первом минимуме с точки зрения обеспечения питания растений, так как основная масса почвенного азота заключена в недоступных растениям сложных органических соединениях, которые минерализуются очень медленно. Это приводит к необходимости в условиях ведения сельского хозяйства с отчуждением урожая подкармливать растения вносимыми в почву азотными удобрениями.

 

Из почвы на Земле с урожаем происходит постоянный вынос азота, превышающий 100-200 млн т/год. Производство минеральных азотных удобрений, исчисляемое 70-80 млн т/год (по азоту), требует больших энергозатрат, которые в развитых странах составляют 40% и более от общего объема энергопотребления в сельском хозяйстве. В то же время коэффициент их использования растениями не превышает 30-50%. Следовательно, при широком применении минеральных азотных удобрений очень много азота не включается в урожай и его избытки вызывают загрязнение отдельных экосистем и биосферы в целом, что приводит к негативным последствиям (загрязнение избытком азота природных вод, загрязнение атмосферы окислами азота). Избыток связанного минерального азота очень вреден для биосферы.

 

 Таким образом, проблема азота превратилась в глобальную экологическую и социальную проблему. В связи с проблемой азота должны решаться важнейшие задачи жизнеобеспечения человечества: снижение энергозатрат на минеральные удобрения, охрана природной среды, разработка оптимизированных режимов для почвы с целью получения высоких урожаев без нарушения потенциального плодородия из-за потерь гумуса, создание новых способов контроля и управления биологическим азотом (азот- фиксацией). Имеются предложения по решению проблемы азот- фиксации: 1) передать гены азотфиксации растениям и прежде всего важным для сельского хозяйства злакам, 2) вызвать образование азотфиксирующих клубеньков у небобовых растений, прежде всего у пшеницы, кукурузы и др., 3) активизировать азотфикса- цию у свобод ножи вущих или ассоциативных бактерий, 4) получать азотные удобрения в заводских условиях с помощью нитрогена- зы и т.д. Несмотря на огромные усилия международного сообщества ученых на протяжении последних 40 лет ни одна из поставленных задач, к сожалению, не была выполнена. Необходимы дальнейшие исследования и новые идеи.

 

Круговорот азота в природе

 

Круговорот азота в природе разбивается на несколько основных звеньев, в которых главными агентами выступают микроорганизмы (78). В этом цикле азот участвует в газообразной форме, в виде минеральных и органических соединений. При фиксации азота микроорганизмами происходит его восстановление до аммиака с последующим включением в аминокислоты; разложение органических азотсодержащих соединений (аммонификация) приводит к освобождению азота в форме аммиака, который далее окисляется последовательно до нитритов и нитратов (нитрификация). Окисленный азот вновь восстанавливается до N2 в процессе денитрификации. Аммонийные и нитратные формы соединений азота ассимилируются растениями и микроорганизмами, что приводит к временному закреплению азота в органических веществах, его иммобилизации в микробной биомассе. В процессах нитрификации и денитрификации возможны газообразные потери азота в форме его закиси — N20.

 

Биологическая фиксация азота

 

Проблема азотного баланса почв и азотного питания растений — одна из центральных в почвоведении и агрохимии. От ее правильного решения зависит продуктивность и сохранение почвенного плодородия при многолетней эксплуатации земель и сохранение биосферы. В современный период эта проблема связывается с выяснением роли и значения «биологического азота». Под этим термином понимают азот, включенный в растения благодаря азотфиксации.

 

В естественных экосистемах растения используют азот из разных источников: из минеральных форм, из органических веществ в том числе и гумуса после его разложения микроорганизмами и от бактерий азотфиксаторов, связывающих молекулярный азот, который в форме аммония и аминокислот поступает в клетки корня. В агроценозах растения дополнительно получают азот из вносимых в почву минеральных и органических удобрений. Азот, включенный в биомассу растений в результате фиксации его бактериями, называют биологическим, а сами бактерии, связывающие молекулярный азот, — азотфиксаторами, или диазотрофами. Доля биологического азота в урожае по разным оценкам колеблется от 20 до 90%. Очень много биологического азота могут получать бобовые растения за счет симбиоза с клубеньковыми бактериями азотфиксаторами. Микробное связывание молекулярного азота — единственный путь снабжения растений азотом, не ведущий к нарушению экологической среды. Обратный эффект дает применение минеральных азотных удобрений.

 

Суммарная годовая продукция азотфиксации в экосистемах на Земле не известна, но, вероятно, она очень велика. В сельскохозяйственные угодья вносится 30% связанного азота в виде минеральных азотных удобрений. В основе производства удобрений лежит способ, разработанный в Германии и получивший название метода Габера-Боша. Он заключается в синтезе аммиака из молекулярного азота и водорода на катализаторах при высокой температуре и давлении. Это производство очень энергоемкое и сильно загрязняет окружающую среду.

 

В молекуле азота существует очень прочная тройная связь, которая обеспечивает инертность газообразного азота. Для перевода одной молекулы N2 в две молекулы аммиака требуется 225 ккал

 

Биологический процесс восстановления азота представляет собой цепь ферментативных реакций, в которых главную роль играет фермент нитрогеназа. Активный центр этого фермента состоит из комплекса двух белков, содержащих железо, серу и молибден в соотношении Fe : S : Mo = 6 : 8 : 1. Выделена также ванадийсодержашая нитрогеназа, уровень активности которой на 30% ниже, чем у Мо-нитрогеназы.

 

Азот, растворенный в воде, поступает в азотфик- сирующий центр, где в его активации участвуют два атома молибдена. После взаимодействия с азотом молибден восстанавливается за счет электронов, поступающих в активный центр через Fe-белок и Mo-Fe-белок. Этот перенос сопряжен с реакцией разложения АТФ, т.е. он идет с затратой энергии. В передаче электронов нитрогеназе участвует железосодержащий водорастворимый белок — фермент ферредок- син, а в активации водорода воды и переносе протонов — фермент гидрогеназа

 

Бактерии азотфиксаторы

 

Образование нитрогеназы у бактерий связано с наличием особых nif-генов, содержащихся или в ядерной ДНК или в плазми- де, ответственной за синтез этих специфических ферментных белков. Гены диазотрофности высоко консервативны и широко распространены у бактерий благодаря существованию эффективных систем обмена генетической информацией. В то же время диазотрофы не встречаются среди эукариот. Долгое время не обнаруживали азотфиксаторов и среди архебактерий. Однако в последнее время стало известно, что метаногены имеют особую термостабильную ферментную систему азотфиксации, отличную от термолабильной системы эубактерий. Таким образом, хотя свойство фиксировать азот присуще многим организмам, оно ограничено только царством прокариот.

 

У бактерий-азотфиксаторов встречаются все известные типы метаболизма. Среди них есть аэробы с дыхательным энергетическим обменом, анаэробы, осуществляющие брожение, хемо- органотрофы, автотрофы-фотосинтетики и хемолитоавтотрофы. Фиксация молекулярного азота для них не обязательный процесс, так как в присутствии азота в другой форме — минеральной или органической — они обеспечивают свои потребности связанным азотом.

 

Большое значение для активной азотфиксации имеет концентрация кислорода, так как фермент нитрогеназа подавляется молекулярным кислородом. У разных микроорганизмов выработались различные механизмы защиты нитрогеназного комплекса от кислорода.

 

У аэробных бактерий-диазотрофов (например, азотобактера) происходит активное связывание кислорода за счет повышения уровня дыхания при азотфиксации. Для быстрого расхода кислорода часть органических молекул сжигается клеткой «непроизводительно», т.е. путем окисления без запасания энергии. Другой механизм зашиты нитрогеназы в аэробных условиях — конформа- ционное изменение тех компонентов ферментных белков, которые чувствительны к кислороду, а также связывание последних в стабильные комплексы с помощью специальных FeS-белков.

 

У цианобактерий, выделяющих кислород внутриклеточно при фотосинтезе, процесс азотфиксации перемещен в нефотосинте- зирующие гетероцисты, где он пространственно изолирован от кислорода. Симбиотические клубеньковые бактерии защищены тканью клубенька и, кроме того, у них имеется леггемоглобин, который транспортирует необходимый для дыхания кислород непосредственно к бактероидам в менее активном связанном виде.

 

Азотфиксирующие бактерии по их связи с растениями делят на свободноживущие и симбиотические. В первой группе различают свободноживущие бактерии, которые не связаны непосредственно с корневыми системами растений, и ассоциативные, обитающие в сфере прямого влияния растения, в прилегающей к корням почве (ризосфере) или на поверхности корней (в ризо- плане) и листьев (в филлоплане). К симбиотическим бактериям относятся те, которые живут в тканях растения, стимулируя образование особых разрастаний на корнях или листьях в форме клубеньков.

 

Симбиоз контролируется комплексом соответствующих комплементарных генов растения и бактерии.

 

Исследования показали, что некоторые бактерии не фиксируют азот. Вероятно не удалось подобрать условия для осуществления этого процесса. На протяжении 70 лет не удавалось установить азотфиксацию у чистых культур клубеньковых бактерий, так как не были подобраны подходящие условия. Достаточно было понизить парциальное давление кислорода и они начали фиксировать азот.

 

Так называемые свободноживущие азотфиксаторы распространены повсеместно и встречаются среди бактерий самых разных таксономических групп, относящихся как к хемотрофам, так и фототрофам, к аэробам и анаэробам. Первый диазотрофный микроорганизм был обнаружен в конце XIX в. (1898 г.) С.Н. Ви- ноградским среди анаэробных маслянокислых бактерий рода Clostridium. Он назвал его в честь Пастера Clostridium pasteurianum. Вскоре (1901 г.) М. Бейеринком в Голландии был выделен аэробный азотфиксатор, получивший за свою морфологию и цвет (кок- ковидные бактерии, колонии которых с возрастом темнеют до шоколадного цвета) название Azotobacter chroococcum. Впоследствии способность к связыванию молекулярного азота была установлена у огромного числа почвенных бактерий, в том числе и у цианобактерий (прежнее название — синезеленые водоросли).

 

В благоприятных условиях, например на затопляемых почвах рисовников, прибавка азота за счет деятельности цианобактерий может достигать 25-50 кг/га в год. В зональных автоморфных почвах и в агроценозах их вклад в общее азотонакопление не превышает нескольких килограммов азота в год на 1 га.

 

Суммарная годовая потенциальная продукция азота свободноживущими азотфиксаторами (в условиях лабораторных экспериментов с внесением источников углерода) для разных почв разная и колеблется от десятков до сотен килограммов на гектар (кг/га в год): дерново-подзолистые 30-200; серые лесные 50-200; черноземы и черноземно-луговые 90-300; каштановые 100-300; сероземы 100-400.

 

Ассоциативной азотфиксацией называют накопление азота микроорганизмами, живущими в ассоциации с первичными продуцентами органического вещества — растениями, водорослями или цианобактериями.

 

Эффект высокой нитрогеназной активности в этих ассоциациях связан с поступлением к бактериям от фототрофов легкодоступных источников углерода и энергии в виде экссудатов листьев и корней, внеклеточных слизей цианобактерий, корневого отпада и опада.

 

Влияние растений на азотонакопление в прикорневой зоне небобовых растений было отмечено еще в 1926 г. академиком С.П. Костычевым на примере табака и азотобактера. Процесс ассоциативной азотфиксации тесно сопряжен с фотосинтезом. Он протекает не только в корневой зоне, но и филлосфере, причем на долю последней приходится 10% фиксированного азота. Связующим звеном между фотосинтезом и азотфиксацией служат прижизненные выделения корнями органических веществ. Это могут быть сахара и органические кислоты, полисахаридные слизи (муцигель) и другие экссудаты.

 

Общее количество органических соединений, выделяемых корнями, может составлять до 30-40% от суммарной продукции фотосинтеза за вегетационный период, что было установлено, когда растению давали меченую С02. Исходя из этого расчета следует оценивать ассоциативную азотфиксацию примерно в 10-25 кг N2 на 1 га В ГОД для почв средней полосы и до 50-100 кг — в субтропической и тропической зонах, однако пока такие расчеты остаются очень неточными. В длительных опытах, проведенных в нашей стране и за рубежом, было показано, что потери азота из почвы, в которую азотные удобрения не вносили, минимальны даже в случае монокультур небобовых растений по сравнению с почвами бессменного пара.

 

Поступающие в почву через корни органические вещества активизируют деятельность не только диазотрофов, но и микроорганизмов, разлагающих гумус. Таким образом, мобилизация азота в системе «почва-микроорганизмы-растение» происходит по двум каналам — связывание его из атмосферы и извлечение из органических веществ почвы. Включение того или иного процесса и их эффективность определяются наличием в почве легкодоступного азота. При внесении азотных удобрений микроорганизмы переходят от азотфиксации к связыванию (иммобилизации) растворимых форм азота с частичными потерями N2 в атмосферу за счет денитрификации. По мере увеличения соотношения углерода и азота в среде активизируется процесс азотфиксации, а усиление фотосинтетической деятельности растений приводит к возрастанию степени минерализации гумуса.

 

Вскрытие механизмов работы живой системы почвы приводит к пониманию путей управления этой системой. Применение сбалансированных доз азотных удобрений, повышая фотосинтетическую активность растения, косвенно способствует усилению азотфиксации и увеличивает долю биологического азота в урожае.

 

Ассоциативные микробы-диазотрофы есть и у животных. Доказана способность к азотфиксации у бактерий кишечной группы рода Escherichia, обитающих в качестве комменсалов в пищеварительном тракте человека. Азотфиксаторы обитают в пищеварительном тракте всех позвоночных и беспозвоночных животных. Сколько они фиксируют азота в реальных условиях, остается неизвестным. Эта область исследований еще мало разработана, и микробные ассоциации во многих случаях плохо идентифицированы. Особый интерес вызывают животные, питающиеся кормом, содержащим мало азота (жвачные, грызуны, термиты).

 

 

 

К содержанию книги: Почвоведение - биология почвы

 

 

Круговорот азота в природе и его биофиксация

Круговорот азота в природе и его биофиксация

 

Последние добавления:

 

Происхождение и эволюция растений 

 

Биографии ботаников, биологов, медиков   

 

Книги по русской истории   Император Пётр Первый