 |
|
|
БИОЛОГИЯ ПОЧВ |
Разложение целлюлозы
|
Смотрите также:
Мейен - Из истории растительных династий
Биографии биологов, почвоведов
|
Целлюлоза — наиболее распространенное органическое соединение в природе, по масштабам ее синтез занимает первое место.
Целлюлозу в основном создают высшие растения, которые на 40-70% состоят из целлюлозы. В хлопке и льне содержание целлюлозы достигает 80-95%. Очень немногие грибы (например, представители класса Oomycetes) и редкие виды бактерий (уксуснокислые Gluconacetobacter xylinum, Acetobacter xylinum, клубеньковые бактерии) тоже синтезируют целлюлозу. Синтез целлюлозы растениями сопряжен с ее разложением микроорганизмами.
Разложение целлюлозы — едва ли не самый большой по масштабам естественный деструкционный процесс.
Именно в этом звене круговорота углерода почвенные микроорганизмы выступают как геохимические агенты, обеспечивающие возврат углерода в атмосферу в виде С02. В этом заключается основное, но не единственное значение микробного разложения целлюлозы. С этим процессом связано образование в почве гумусовых веществ и формирование почвенной структуры. Особенно важно подчеркнуть участие в этом процессе микроорганизмов, поскольку ни животные, ни растения не способны разлагать целлюлозу. Даже жвачные животные, питающиеся растительным кормом с высоким содержанием целлюлозы, не могут ее усваивать без помощи тех микроорганизмов, которые живут в рубце (часть пищеварительного тракта жвачных животных). В рубце обитает огромное количество специфичных бактерий — руминококков (ruminos — рубец), а также весьма специфичные анаэробные грибы. Они гидролизуют целлюлозу, сбраживают глюкозу и жвачному животному достаются только органические кислоты, главным образом уксусная (50-70%), пропионовая (17-21%) и масляная (14- 20%). Азотфиксирующие бактерии обеспечивают белковое питание.
Сами микроорганизмы при переходе содержимого рубца в кишечник перевариваются, так что вещество их клеток также подвергается разложению и усваивается животным. Интересные соображения приводит Г. Шлегель (1987): «Бактерии рубца подвергают растительные жиры гидрированию. Образующиеся насыщенные жирные кислоты всасываются в кишечнике, а затем включаются в собственные жиры крупного рогатого скота, входящие в состав мяса, молока и масла. У животных, не имеющих рубца, подобного повышения тугоплавкости жира не происходит.
Жиры, накапливаемые в организме свиньи или грызунов, имеют поэтому более мягкую консистенцию (более низкую температуру плавления), чем жиры жвачных; они содержат ненасыщенные жирные кислоты и кислоты с более короткой цепью, т.е. те, которые поступают с растительным кормом. Если учесть, что не только жиры изменяются под влиянием бактерий рубца, но и 60-90% белков коров имеет бактериальное происхождение, то можно, поедая говяжий бифштекс, поистине чувствовать себя в гостях у бактерий, а наслаждаясь свиным шницелем — в гостях у кормовых растений».
Очень редко способность разлагать целлюлозу обнаруживается у беспозвоночных животных: термитов, некоторых моллюсков (например, виноградной улитки), корабельного червя, личинок жуков и т.д., но вероятнее всего целлюлозу разлагают микроорганизмы-симбионты, находящиеся в кишечном тракте.
Целлюлоза представляет собой линейный гомополисахарид, состоящий из глюкозных единиц. Молекулярная масса до 500 тыс. В одной молекуле целлюлозы до 14 тыс. молекул (3-/)-глюкозы. Целлюлозные волокна включают микрофибриллы и мицеллы (кристаллиты) — плотно упакованные цепи макромолекул, чередующиеся с аморфными участками. Наличием этих участков в структуре целлюлозы объясняется ее набухаемость и некоторые другие свойства, отличающие целлюлозу от истинно кристаллических структур. Эти участки в первую очередь подвергаются ферментативному гидролизу. Разложение целлюлозы до глюкозы микробными ферментными препаратами протекает в несколько стадий и требует участия сложного комплекса ферментов (75). В качестве продуцентов полиферментных целлюлозных комплексов используют грибы Geotrichum candidum, Aspergillus niger, Trichoderma harzianum, T. viride и др. Это направление имеет большие перспективы в биотехнологии, однако промышленный процесс получения глюкозы из целлюлозы ферментативным путем пока не реализован ни в одной стране из-за его дороговизны.
В природе разложение целлюлозы — сложный и комплексный процесс. Он совершается, по-видимому, при участии сообществ микроорганизмов, в которых есть основной компонент, разлагающий молекулы целлюлозы, и микроорганизмы-спутники, использующие продукты распада. Некоторые базидиальные грибы имеют полный комплекс целлюлолитических и лигнино- литических ферментов.
Изучение процессов разложения клетчатки в природе было начато еще в XIX в. под влиянием идей Луи Пастера об анаэробных брожениях. Поэтому в первую очередь изучали анаэробное разложение целлюлозы. Академик В.Л. Омелянский подробно изучил анаэробный распад клетчатки и выделил возбудителей этого процесса, один из которых впоследствии был назван в его честь Clostridium omelianskii. Это тонкие, длиной до 12 мкм, слегка изогнутые палочки с округлыми или овальными терминальными спорами («барабанные палочки»).
При анаэробном разложении целлюлозы образуется много органических кислот (уксусная, янтарная, молочная, масляная, муравьиная), этиловый спирт, углекислый газ и водород. Поэтому анаэробное разложение целлюлозы сопровождается активным развитием сопутствующих микроорганизмов, часто азотфиксато- ров, хотя и сами клостридии способны фиксировать азот. Сбраживание клетчатки происходит в природе и при повышенных температурах, например при разогревании торфа, соломы, ком- постов. В этом случае возбудители процесса — термофильные бактерии Clostridium thermocellum. Выделенный из горячих источников анаэроб Thermoanaerobacter ethanolicus при сбраживании клетчатки образует большое количество этанола. Культивирование термофилов дает возможность из целлюлозного сырья получать этиловый спирт путем экономичной ферментации при высоких температурах. Другая термофильная бактерия Thermoanaerobium brockii не использует целлюлозу, но хорошо растет на целлобиозе, также продуцируя этанол. Этот микроорганизм выделяется из горячих источников вулканического происхождения и имеет температурный диапазон роста между 35 и 85 °С с оптимумом 65-70 °С.
В отличие от процесса анаэробного разложения целлюлозы, который осуществляется бактериями и специфическими грибами рубца, а вероятно, и некоторыми почвенными грибами, в аэробных условиях клетчатку разлагают многие микроорганизмы разных систематических групп: грибы, актиномицеты, миксобактерии и др.
В кислых лесных почвах, где клетчатка в значительных количествах входит в состав мертвой древесины, она более доступна для фибного разложения, особенно в связи с тем, что тесно связана с лигнином, а главными лигниноразлагателями являются фибы. Среди них наиболее активны такие типичные подстилочные сапротрофы, как Trichoderma viride, Chaetomium globosum, Myrothecium verrucaria, а также некоторые виды родов Dicoccum, Stachybotrys, Penicillium и Aspergillus. Характерная особенность грибного разложения целлюлозы — выделение целлюлазных ферментов в окружающую среду. Они выбрасывают ферменты и только часть образовавшихся мономеров поступает в гифы гриба. Часть мономеров используется микробами, которые не образуют собственных гидролаз. Полагают, что многие из них являются бактериями азотфиксаторами и часть фиксированного азота отдают грибам, таким образом между этими организмами устанавливается протокооперация.
Целлюлазы бактерий связаны с клеточной поверхностью. Они находятся в целлюлосомах и прикрепление клеток к волокнам целлюлозы через ферменты является обязательным условием ее использования. Бактерии продукты гидролиза используют более полно по сравнению с фибами.
В почвах под травянистой растительностью в степных и луговых ландшафтах в разложении целлюлозы помимо фибов в большей степени участвуют миксобактерии, цитофаги, актиномицеты и другие бактерии, хотя фибы во всех зонах ифают главенствующую роль.
Вибрионы рода Cellvibrio исключительно широко распространены в разных почвах, но больше их в почвах под лугом, чем под лесом. Они быстро воздействуют на клетчатку, вызывая ее частичное разложение, а не полный лизис, как в случае с мик- собактериями.
Актиномицеты родов Nocardia, Streptomyces, Streptosporangium разлагают целлюлозу медленнее, чем фибы. Они выступают агентами этого процесса в южных почвах — каштановых и сероземах.
Ксиланы (ге ми целлюлозы) — это опорные вещества в растениях. Они входят в состав древесины. Ксилан (полимер ксилозы) по количеству занимает второе место после целлюлозы. В соломе злаковых его содержится 20%, в древесине хвойных — 12, лиственных — до 25%. Помимо растений ксиланы имеются у грибов и дрожжей в составе их внеклеточных полисахаридов. Это полимеры Сахаров и уроновых кислот. Из Сахаров в состав микробных ксиланов входят гексозы и пентозы. Например, полисахариды, из которых состоит капсула почвенных дрожжей рода Lipomyces, имеют в основной цепи повторяющиеся звенья из глю- куроновой кислоты и маннозы, а в боковых цепях— галактозу; внеклеточные полисахариды других дрожжей — рода Cryptococcus содержат глюкуроновую кислоту, маннозу и ксилозу. Разложение ксиланов может осуществляться разными почвенными микроорганизмами: грибами, бактериями и актиномицетами. Кси- ланаза — внеклеточный фермент, он есть у многих грибов и некоторых дрожжей, как, например, у обитателей лесной подстилки — дрожжей рода Trichosporon. На ксилане активно растут шампиньоны. Ксиланазу образуют и многие целлюлозоразруша- ющие бактерии.
Липиды (жиры) входят в состав растительных и животных тканей. Некоторые органы растений, например семена, бывают очень богаты жирами. В почве, обогащенной гумусом и растительными остатками, фракция жиров, экстрагируемая органическими растворителями, может составлять 3-5%. В почве жиры разлагаются микроорганизмами, обладающими ферментами липазами. При разложении жиров образуются глицерин и жирные кислоты. В аэробных условиях глицерин быстро используется в метаболизме многих бактерий и грибов, а жирные кислоты более стойкие, иногда они накапливаются в почве и обусловливают ее токсичность. В анаэробных условиях жирные кислоты восстанавливаются до углеводородов. Липазы имеются у всех почвенных организмов (аэробов и анаэробов): грибов, бактерий и актиномицетов.
Углеводороды в почве представлены газообразными (метан, этан, пропан, этилен и др.), жидкими и твердыми веществами; они могут быть алифатическими и циклическими соединениями. Метан образуется в почве в результате метанового брожения. Однако газообразные углеводороды, такие как метан, пропан, могут поступать в почву из нижележащих слоев. Их повышенная концентрация в почве и особенно в подпочвенных горизонтах соответствует газовым месторождениям. В таких почвах наблюдается высокая численность углеводородокисляющих микроорганизмов — биологических агентов, окисляющих углеводороды. На определении этих бактерий в почве и подпочвенных слоях основаны методы биологической разведки газовых и нефтяных месторождений (Могилевский, Оборин).
Алифатические углеводороды с цепью длиной [С|2-С|8| окисляются многими бактериями, грибами и дрожжами. Наиболее активны в процессах использования углеводородов представители группы коринеподобных бактерий, псевдомонады и нокар- дии, из дрожжей — виды родов Candida, Debaryomyces, Schwannio- myces. Большое значение имеет длина углеродной цепи: быстрее используются углеводороды начиная с гексадекана (С)6). Утилизация углеводородов происходит в окислительных условиях, так как первый этап воздействия на углеводородную цепь — окисление концевого углерода ферментами оксигеназами. Дальнейшее окисление протекает по пути, который известен как (J-окисление жирных кислот. При низком парциальном давлении кислорода происходит накопление промежуточных продуктов окисления углеводородов — жирных кислот начиная с С3 — пропионовой кислоты.
Разложение микроорганизмами ароматических углеводородов в почве имеет очень большое значение в круговороте углерода. Способность разлагать ароматические углеводороды присуща многим грибам и аэробным бактериям. Из бактерий наиболее активны представители родов Pseudomonas и Arthrobacter. Разложение циклических углеводородов начинается с гидроксилиро- вания — включения в них оксигрупп и перевода их в орто- или пара-диоксифенилпроизводные. Далее следует разрыв кольца под действием оксигеназ, катализирующих окисление субстрата кислородом. Боковые цепи и заместители отщепляются, как правило, до разрыва кольца. Разрыв ароматического кольца происходит разными путями у разных микроорганизмов. Из почв были выделены бактерии, разлагающие полициклические соединения углеводородной природы — нафталин, антрацен, фенантрен и др. Промежуточным продуктом их распада является салициловая кислота.
|
|
К содержанию книги: Почвоведение - биология почвы
|
Последние добавления:
Происхождение и эволюция растений
Биографии ботаников, биологов, медиков
Книги по русской истории Император Пётр Первый