Вся электронная библиотека      Поиск по сайту

 

БИОЛОГИЯ ПОЧВ

Фотосинтез и хемосинтез

 

биология почвы

 

Смотрите также:

 

Почва и почвообразование

 

Почвоведение. Типы почв

почвы

 

Химия почвы

 

Круговорот атомов в природе

 

Книги Докучаева

докучаев

 

Происхождение жизни

 

Геология

геология

Основы геологии

 

Геолог Ферсман

 

Черви и почвообразование

дождевые черви

 

Дождевые черви

 

Вернадский. Биосфера

биосфера

 

Геохимия - химия земли

 

Гидрогеохимия. Химия воды

 

Минералогия

минералы

 

Земледелие. Агрохимия почвы

 

Справочник агронома

 

Удобрения

 

Происхождение растений

растения

 

Ботаника

 

Биология

биология

 

Эволюция биосферы

 

Земледелие

 

растения

 

Тимирязев – Жизнь растения

 

Жизнь зелёного растения

зелёные растения

 

Геоботаника

 

Мхи

 

Водные растения

 

Общая биология

общая биология

 

Лишайники

 

Мейен - Из истории растительных династий

Мейен из истории растительных династий

 

Удобрения для растений

 

Биографии биологов, почвоведов

Биографии почвоведов

 

Эволюция

 

Микробиология

микробиология

 

Пособие по биологии

 

В основе фотосинтеза лежат окислительно-восстановительные процессы, в которых электроны переносятся от донора-восстановителя к акцептору. Восстановителем в растительном фотосинтезе выступает молекула воды, акцептором — С02. При этом образуется органическое вещество и выделяется кислород. У бактерий донорами электрона могут быть сероводород, сера, водород, органические соединения. Кислород в этом процессе не выделяется (бескислородный фотосинтез) (69).

 

Фиксация С02у автотрофных организмов происходит за счет универсального механизма, известного как цикл Кальвина, или рибулозобифосфатный цикл. У зеленых бактерий имеется циклический механизм фиксации С02, отличный от цикла Кальвина. В его основе лежат реакции восстановительного карбоксилирова- ния органических кислот, получившие название цикла Арнона.

 

Фототрофные прокариоты составляют группу микроорганизмов с разным отношением к кислороду — от строгих анаэробов до аэробов, у которых кислород образуется внутриклеточно. Есть факультативные анаэробы, аэротолерантные формы и микро- аэрофилы.

 

Из фототрофных прокариот в почвах обитают цианобактерии, галобактерии (на солончаках) и пурпурные несерные бактерии в болотах и на рисовых полях. Некоторые фототрофные прокариоты развиваются на мхах, папоротниках, высших растениях, они также вступают в более тесные ассоциации с другими организмами, например цианобактерии с грибами образуют некоторые лишайники.

 

Хемосинтез

 

Фиксация С02 в хемосинтезе происходит за счет энергии окисления внешнего неорганического донора электрона. Этот процесс впервые был описан С.Н. Виноградским в конце прошлого века и назван аноргоксидацией. Хемоавтотрофы известны только среди бактерий (прокариот). К хемосинтезиру- ющим организмам относятся нитрификаторы, серобактерии, железобактерии, водородные бактерии, карбоксидобактерии. Они называются так по субстратам окисления, которыми могут быть NH3, NO2", H2S, S, Fe2+, H2, CO. Некоторые виды — облигатные хемолитоавтотрофы, другие — факультативные. К последним относятся карбоксидобактерии и водородные бактерии. В отсутствие органических веществ они используют энергию окисления водорода или окиси углерода для фиксации С02, а при наличии органических соединений переходят на гетеротрофный тип питания, т.е. они являются миксотрофами.

 

Гетеротрофная фиксация С02. Помимо фото- и хемосинтеза, где углекислота служит единственным источником углерода, она может ассимилироваться гетеротрофно, путем присоединения к готовым углеродным цепям. К гетеротрофному связыванию углекислоты способны и такие фотоавтотрофы как высшие растения, а также животные. Акцепторами С02 могут быть различные органические кислоты, чаще всего, пировиноградная (реакция Вуда-Веркмана):

СНзОСООН + С02 СООНСН2СОСООН,

хотя всего известно до 10-12 способов включения С02 при гетеротрофной фиксации.

 

До 3-10% углерода биомассы гетеротрофных организмов может быть построено из С02, как это было показано в опытах при использовании меченой |4С02.

 

Другие пути превращения одноуглеродных соединений

 

Образование метана биологическим путем из С02 и других одноуглеродных источников — метановое брожение — происходит в болотах, торфяниках, иловых отложениях озер, метантен- ках, рубце жвачных животных, кишечном тракте человека. В почве этот процесс протекает там, где возникают анаэробные условия, и образуется водород в первичных процессах анаэробного превращения органических веществ.

 

Метанобразующие бактерии (метаногены) — вторичные анаэробы, так как они перерабатывают продукты, поступающие от других анаэробов. Метан образуется за счет восстановления С02 водородом по следующей схеме:

С02 + 4Н2 = СН4 + 2Н20.

 

Восстановлению могут подвергаться также СО, муравьиная кислота и метанол.

 

В газовой атмосфере торфяников метан часто превышает 30%. Группа метанобразующих бактерий гетерогенна. Среди них есть кокковидные, палочковидные, сарциноподобные организмы и спириллы. Все метаногенные бактерии относятся к архебакте- риям, их родовые названия начинаются со слова methan (Methano- coccus, Methanosarcina, Methanobacterium, Methanospirillum). Метанобразующие бактерии строгие анаэробы. Кислород убивает их, с чем сопряжены большие трудности при работе с ними в лаборатории. Необходимо применять специальные методы, которые были разработаны в последние 20 лет, и было проведено подробное их изучение. В ряде анаэробных экосистем основным субстратом для образования метана служит ацетат. Метанобразующие бактерии составляют последнее звено анаэробной пищевой цепи, в начале которой находятся полисахариды (целлюлоза, крахмал, хитин), липиды, белки. В этой цепи участвуют: 1) бактерии, сбраживающие целлюлозу до сукцината, пропионата, бутирата, лактата, ацетата, спиртов, С02 и Н2; 2) ацетогенные бактерии, сбраживающие эти первичные продукты до ацетата, формиата, С02 и Н2 (71).

 

Метанобразующие бактерии находятся в симбиотических (му- туалистических) взаимоотношениях с бактериями, образующими газообразный водород. Первые не могут развиваться без водорода, а вторые сами себя отравляют избытком образуемого ими водорода. При совместном развитии этих двух групп бактерий свободный водород практически не обнаруживается, так как он моментально используется метанотрофами.

 

Метанобразующие бактерии активируют водород и осуществляют его окисление, сопряженное с восстановлением С02. Клеточное вещество они также строят из С02, т.е. являются хемоав- тотрофами. Они осуществляют карбонатное дыхание (в качестве источника С02 используют СаС03). Ферменты метанобразующих бактерий отличаются большой специфичностью. Образование метана может происходить из ацетата или С02

 

Автотрофная фиксация С02 у метанобразующих бактерий происходит без участия рибулозобифосфатного цикла.

 

В последнее десятилетие выделение метана в атмосферу увеличивается на 1% в год, что связано с воздействием на природу антропогенного фактора (утечки при газодобыче, рисовые поля, скот). Однако в атмосфере он фотохимическим путем довольно быстро окисляется до С02. В ряде случаев почвы могут поглощать метан. Вопрос о том, что же почвы земного шара больше выделяют или поглощают метан, остается открытым.

 

Бытовые органические отбросы в южных странах используются для получения метана в специальных метантенках (биогаз), который используется в домашнем хозяйстве. Метантенки бывают на один или несколько домов. В северных странах при проведении микробиологического процесса почти весь метан приходится использовать для подогрева метантенка.

 

Метан, помимо биологического пути, образуется и в результате геохимических процессов. Он составляет основную часть природных углеводородных газов.

 

Окисление метана (метанотрофы) — биологический процесс, активно протекающий в районах метаногенеза — в местах газовых и нефтяных месторождений, в переувлажненных почвах, в поверхностной пленке болот. Метанокисляющие бактерии перехватывают метан, который образуется в анаэробной зоне, и окисляют его до С02 через метанол, формальдегид и муравьиную кислоту:

СН4 СН3ОН -> СНОН -> НСООН С02.

 

Этот путь диссимиляции (катаболизма) осуществляется с участием ферментов цепи переноса электронов. Ассимиляция углерода метана происходит на уровне формальдегида несколькими путями, отличными от автотрофной фиксации С02 в цикле Кальвина. Микроорганизмы, окисляющие метан, получили название метанотрофов. Среди них есть облигатные формы, использующие в качестве углеродного источника питания метан или его производные (метанол и метиламины) и факультативные мети- лотрофы, ассимилирующие как одноуглеродные соединения (метанол, формальдегид, метиламин, но не метан), так и другие органические вещества. Облигатные метанотрофы — группа ме- танокисляющих бактерий семейства Methylomonadaceae, которые относят к родам Methylomonas, Methylobacillus, Methylococcus, Methylosinus и др. Хотя формально их следует считать гетеротро- фами (метан — органическое вещество), но по многим морфологическим и физиологическим признакам они близки к таким литоавтотрофам, как нитрифицирующие бактерии семейства Nitrobacteriaceae. Процесс окисления метана сопровождается у них окислением аммиака до нитритов, они имеют хорошо развитую систему внутриклеточных цитоплазматических мембран, пути метаболизма метанокисляющих бактерий сходны с таковыми ав- тотрофных нитратных бактерий.

 

Среди факультативных метилотрофов известны не только прокариоты, но и представители дрожжей.

 

Метанокисляющие бактерии, вовлекая в биологический круговорот одноуглеродные соединения группы метана, вносят значительный вклад в глобальный цикл углерода, замыкая трофические цепи в специфических нишах биосферы. Они представляют интерес и в практическом отношении как продуценты белка из дешевого сырья, а также как средство борьбы с метаном в угольных шахтах для предотвращения взрывов.

 

Окисление окиси углерода микроорганизмами — процесс, поддерживающий природное равновесие этого газа в биосфере; СО образуется техногенным путем в результате неполного сгорания разных видов топлива. Существуют и природные источники угарного газа — извержения вулканов и биохимические реакции, приводящие к образованию СО при распаде порфиринов, флавано- идов, серина и некоторых других органических веществ. Оксид углерода связывают животные, растения и микроорганизмы. Это обусловлено его взаимодействием с гемоглобином, цитохромок- сидазой и рядом других ферментов. В результате происходит нарушение функций организмов, для большинства из которых оксид углерода даже в небольшой концентрации очень токсичен. Повышение его содержания в помещении может привести к гибели человека и животных (отравление угарным газом). Чувствительность к СО проявляют и многие микроорганизмы, однако некоторые используют его в качестве источника энергии и углерода для построения своего тела. Большинство этих микроорганизмов помимо СО окисляют молекулярный водород.

 

Бактерии, использующие СО в аэробных условиях, называются карбоксидобактериями, или карбокситрофами.

 

Удаление окиси углерода из атмосферы происходит в результате ее окисления кислородом воздуха и окисления почвенными микроорганизмами. Ежегодно почва поглощает 4 х 1014 г СО, что лишь немногим меньше, чем образуется при сгорании топлива. Таким образом, именно почва поддерживает равновесное состояние окиси углерода в атмосфере.

 

В окислении окиси углерода участвуют микроорганизмы группы карбоксидобактерий, которые не обладают морфофизиоло- гическим единством и относятся к разным родовым и видовым таксонам (Alcaligenes, Acinetobacter, Pseudomonas, Achromobacter, Comamonas, Arthrobacter, Bacillus, Streptomyces, Hydrogenophaga, Seliberia). Карбоксидобактерии — автотрофы. Образующаяся в результате окисления СО углекислота фиксируется в процессах анаболизма автотрофно через цикл Кальвина, а не метилотроф- но. Но автотрофия карбоксидобактерий не облигатная. Они способны и к органотрофному росту. Однако высокие концентрации органических веществ подавляют их развитие, на основании чего их относят к олиготрофной группировке почв. Помимо карбоксидобактерий СО окисляют неспецифические микроорганизмы в процессах кометаболизма. Возможно, по масштабам этот процесс значительно превышает окисление СО карбоксилобактериями.

 

 

 

К содержанию книги: Почвоведение - биология почвы

 

 

Последние добавления:

 

Происхождение и эволюция растений 

 

Биографии ботаников, биологов, медиков   

 

Книги по русской истории   Император Пётр Первый