Вся электронная библиотека      Поиск по сайту

 

БИОЛОГИЯ ПОЧВ

Систематика бактерий

 

биология почвы

 

Смотрите также:

 

Почва и почвообразование

 

Почвоведение. Типы почв

почвы

 

Химия почвы

 

Круговорот атомов в природе

 

Книги Докучаева

докучаев

 

Происхождение жизни

 

Геология

геология

Основы геологии

 

Геолог Ферсман

 

Черви и почвообразование

дождевые черви

 

Дождевые черви

 

Вернадский. Биосфера

биосфера

 

Геохимия - химия земли

 

Гидрогеохимия. Химия воды

 

Минералогия

минералы

 

Земледелие. Агрохимия почвы

 

Справочник агронома

 

Удобрения

 

Происхождение растений

растения

 

Ботаника

 

Биология

биология

 

Эволюция биосферы

 

Земледелие

 

растения

 

Тимирязев – Жизнь растения

 

Жизнь зелёного растения

зелёные растения

 

Геоботаника

 

Мхи

 

Водные растения

 

Общая биология

общая биология

 

Лишайники

 

Мейен - Из истории растительных династий

Мейен из истории растительных династий

 

Удобрения для растений

 

Биографии биологов, почвоведов

Биографии почвоведов

 

Эволюция

 

Микробиология

микробиология

 

Пособие по биологии

 

Разделение бактерий по группам на основании фенотипических признаков (морфологии, физиологии) удобно в практических целях для быстрой идентификации организмов. Организмы объединяются в искусственные группы, или «секции», не имеющие таксономического статуса и часто обозначаемые по наиболее характерному роду или названию. По такому принципу построен Определитель бактерий Берджи (9-е изд., 1997).

 

Изучая многообразие организмов, населявших и населяющих Землю, систематики стремятся создать филогенетическую систему, которая отражала бы генеологическое родство и общность происхождения организмов, объединяемых в ту или иную группу — таксон.

 

Этой цели служит молекулярная систематика, основанная на сходстве строения биополимеров — ДНК, РНК, белков. За возможность выявить сходство генов ее часто называют геносистематикой. Одним из наиболее важных достижений геносистематики считается открытие новой группы микроорганизмов, выделенных в отдельное царство — архебактерий.

 

Степень сходства бактериальных геномов определяют сравнением последовательности нуклеотидов в молекуле 16S рРНК. Использование этого метода в систематике бактерий послужили К. Везе основой для построения филогенетического древа бактерий.

 

Сравнивать филогенетическую и фенотипическую систематики очень трудно. В одни и те же филогенетические ветви попадают крайне разнообразные по физиологии организмы. При переходе от крупных ветвей грамположительных и грамотрицательных бактерий к низшим иерархическим уровням таких несовпадений становится все больше.

 

В схеме филогенетического древа прокариот, построенного на основе сравнения последовательности нуклеотидов в молекуле 16S рРНК, большинство таксонов бактерий входит в группировки цианобактерий, протеобактерий и грамположительных бактерий. Самостоятельное положение занимают ветви спирохет, зеленых фототрофов и цитофаг.

 

Цианобактерии

 

Cyanobacteria — это группа оксигенных фотосинтетических бактерий, составляющих группу первичных продуцентов как в наземных, так и в водных экосистемах. Они осуществляют фотосинтез с выделением кислорода. Раньше (у альгологов и до сих пор) эти организмы называли синезелеными водорослями.

 

По строению клетки цианобактерии — типичные прокариоты с фотосинтетическими мембранами, собранными в пачки ла- мелл — тилакоидами. В них располагается хлорофилл а, как у зеленых растений, но отсутствует хлорофилл Ь. В качестве дополнительных пигментов цианобактерии имеют фикобилины. Многие цианобактерии способны к азотфиксации, особенно в отсутствии кислорода. В аэробных условиях азотфиксация осуществляется в гетероцистах.

 

Подробно цианобактерии рассмотрены в разделе «Почвенные водоросли», так как согласно ботанической номенклатуре они составляют отдел синезеленых водорослей. Филогенетически цианобактерии составляют отдельную ветвь 16S рРНК дерева, в которую также входят хлоропласты эукариот.

 

Протеобактерии

 

Proteobacteria — новый класс бактерий, который был установлен при использовании филогенетического подхода. Он представляет собой наиболее обширную группу грамотрицательных бактерий, разнообразную по числу видов и физиологическим функциям, включающую фототрофные и хемотрофные бактерии. Среди протеобактерий есть сапротрофы, олиготрофы, паразиты других бактерий, патогенные для человека, животных и растений формы. Все они очень разнообразны по морфологии. В соответствии с последовательностями 16S рРНК протеобактерии разделены на группы, получившие категорию подкласса, но не формальное название, и обозначаемые греческими буквами. В каждом подклассе выделяются органотрофные, литотрофные и фототроф- ные организмы. Альфа-подкласс включает группу пурпурных несерных бактерий, почкующихся и простекобактерий, ризобий и агробактерий. Среди органотрофов этого подкласса относительно много олиготрофов и организмов, связанных с высшими растениями. В бета-подкласс входят «газотрофы», например мета- нотрофы и нитрификаторы, составляющие естественную группу по особенностям строения клетки с мощным мембранным аппаратом и обменом, основанным на окислении газов анаэробного происхождения. Гамма-подкласс включает группы органотрофных копиотрофов: факультативных анаэробных бродилыциков (энте- робактерий и вибрионов), типичных аэробных окислителей (псевдомонад), а также бесцветные серобактерии, серные пурпурные бактерии. Дельта-подкласс объединяет функционально крайне различные группы сульфатредуцирующих бактерий, бделловиб- рионов, миксобактерий, занимающих противоположные позиции в трофической системе.

 

Филогенетически протеобактерии составляют отдельную ветвь 16S рРНК дерева.

 

Наиболее часто встречаемыми для почвы являются представленные ниже протеобактерии.

Грамотрицательные аэробные палочки и кокки составляют группу организмов, получивших суммарное название псевдомонады по форме клеток с полярным жгутиком — мелкие одиночные подвижные (с полярными жгутиками) бактерии, не образующие спор. Аэробы, иногда факультативные анаэробы. Типичным родом служит Pseudomonas, который сейчас дополнен множеством отличающихся от него фенотипически и филогенетически родов. Близок к нему Alcaligenes— палочки с редкими перитрихиально расположенными жгутиками. Есть возбудители болезней растений (Xanthomonas), образующие желтые внеклеточные пигменты. Среди псевдомонад как морфологической группы имеется много физиологически высокоспециализированных бактерий. К этой группе, помимо денитрификаторов, интенсивных азотфиксато- ров и фитопатогенов относятся некоторые водородные бактерии, нитритные, серные.

 

Азотобактерии, к которым относится Azotobacter, Azomonas, Beijerinckia.

 

Наиболее распространенный в почвах и хорошо изученный вид Azotobacter chroococcum. Подвижные короткие палочки азотобактера способны превращаться в неподвижные кокки, соединенные в пары — диплококки. Клетки имеют слизистые капсулы. При старении клетки превращаются в покоящиеся формы — цисты, устойчивые к высушиванию, но не к нагреванию. Азотобактер — обитатель влажных нейтральных и щелочных почв. В кислых почвах обитают бактерии рода Beijerinckia. Это очень слизистые бактерии, в стадии развития которых нет цист.

 

Симбиотические азотфиксаторы клубеньковые бактерии (ризобии) с типовым родом Rhizobium. В настоящее время использование молекулярно-биологических методов в систематике позволило выделить четыре рода клубеньковых бактерий: Rhizobium, Bradyrhizobium, Sinorhizobium, Mezorhizobium. Подвижные палочки, не образующие спор. Они живут в свободном состоянии в почве, но способны внедряться через корневые волоски в корни бобовых растений и, размножаясь в клетках растения-хозяина, превращаются в неподвижные искривленные палочки — бактероиды. На этой стадии они фиксируют азот атмосферы. Под влиянием этих бактерий ткань корня разрастается и образует клубеньки. В соответствующих условиях, искусственно создаваемых в лаборатории, можно получить фиксацию азота клубеньковыми бактериями и в чистых культурах, без растения (подробнее о клубеньковых бактериях см. гл. 3).

 

Факультативно-анаэробные грамотрицательные палочки объединяют в группу энтеробактерий. Они представляют собой подвижные палочковидные бактерии с перитрихиальными жгутиками или неподвижные без жгутиков. Экологически они разделяются на три группы: 1) представители кишечной флоры млекопитающих (например, Escherichia coll) и возбудители кишечных инфекций (Salmonella, Shigella)', 2) эпифитные и патогенные для растений бактерии; 3) обитатели воды и почв (Serratia, Proteus). Многие из этих бактерий детально изучены, так как являются излюбленными объектами в разного рода исследованиях. Например, Escherichia coli — один из самых распространенных микробных объектов в генетике. Широко известна бактерия Pantoea agglome- rans (Erwinia herbicola), обильно заселяющая зеленые части растений, особенно травянистых. Она образует желтые колонии. Некоторые штаммы этого вида патогенны для растений и вызывают заболевания, известные под названием ожога. Proteus vulgaris — обитатель почвы, но наиболее обильно развивается в навозе и в хорошо унавоженных почвах. Это активный возбудитель гнилостного процесса, при котором происходит распад белков. Он способен также гидролизовать мочевину.

 

Почкующиеся бактерии — своеобразная по морфологии группа бактерий, которые размножаются путем образования почек. У одних эти почки сидячие (Nitrobacter), у других на выростах-стебельках (Hyphomicrobium). Nitrobacter относится к физиологической группе нитрифицирующих бактерий, Hyphomicrobium — факультативный мегилотроф, способный также к денитрификации.

 

Простекооактерии облачают характерным выростом — просте- кой — в виде стебелька (43). Типичные представители — бак терии рода Caulobacter отличаются уникальным жизненным циклом. У клетки сначала появляется жгутик, а на прстивопол» >жном полюсе образуется простека. С помощью простеки и имеющегося на ней фиксатора, состоящего из плас гинок липкого материала.

 

Простекобактерии — неоднородная группа, многие представители описаны только благодаря исследованию почвенных суспензий в электронном микроскопе. Несколько простек характерны для Prosthecomicrobium, плоская бактерия рода Stella имеет вид шестиугольной звезды (см. 43). Встречается в илах и торфах.

 

Помимо почвы миксобактерии растут на навозе травоядных животных, на коре деревьев. Они важные агенты разложения целлюлозы (Polyangium). Некоторые миксобактерии живут в почве за счет других, вызывая их лизис экскретируемыми ферментами (Myxococcus).

 

Миксобактерии — аэробные органотрофы с выраженной гидролитической активностью.

 

Миксобактерии — скользящие бактерии, образующие слизь. Миксобактерии — палочки, передвигающиеся по субстрату с образованием плотных слизистых тяжей. Имеют сложный цикл развития с образованием плодовых тел разной формы и цвета (44), которые формируются при агрегации клеток и слизи. Клетки в созревших плодовых телах превращаются в миксоспо- ры, которые способны на свежем субстрате прорастать в новые вегетативные палочки.

 

Спирииы и другие изогнутые бактерии имеют форму изогнутых или спиральныл клеток, а по многим свойствам они близки к псевдомонадам. Настоящие спириллы (Spirillum, Aquaspirillum) имеют один или пучок жгутиков на полюсах и очень подвижны Среци них есть патогенные виды, сапротрофы, живущие в местах скопления остатков животного и растительного происхождения, и автотрофы, окисляющие молекулярный водород. На корнях некоторых трав, главным образом злаковых, обитают спириллы с высокой азотфиксируюшей активностью, за что они и получили родовое название Azospirillum, Они образ] ют колонии розового цвета. Молодые клетки с одним полярным жгутиком.

 

Другие бактерии чтой i руппы имеют клетки, изогнутые в форме запятой (вибрионы) или полукольца (тороиды). Бактерии рода Cellvibrw — подвижные вибрионы, которые ра слагают целлюлозу, Desulfovibrio — анаэробные вибрионы, осуществляющие диссимиляционное восстановление сульфатов. Ancyclobacter— очень мелкие неподвижные аэробные организмы, относящиеся к олиютрофной группировке почвенных бактерий, на богатых пита|Сльны> средах они претерпевают патологические изменения и меняют свою обычную морфологию. Звездчатые скопления из крупных скрученных палочек (до 10-15 мкм) в почве могут образовывать бактерии Seliberia stellata (45), способные на средах с гуматами к отложению гифата окиси железа. Размножение клеток происходит путем отделения перетяжкой мелкой дочерней клетки со жгутиками.

 

Бделоовибрионы (Bdellovibrio) и бделловибрионоподобные бактерии (в переводе — вибрионы — пьявки, пожирающие бактерий). Морфологически они похожи на псевдомонад: это одиночные палочки, слегка изогнутые, с одним толстым полярным жгу гиком (46). В цикле развития В. baaeriovorus есть стадия, сходная со спириллами. Являясь облигатными паразитами бактерий, бделловибрионы внедряются в пери плазматическое пространство других клеток грамотрицательных оактерий и там сначала растут, приобретают форму длинной спириллы, а затем делятся сразу на несколько клеток. Эти клетки приобретают жгутики и выходят из клетки хозяина, активно нападая на новые бактерии. Vampirovibrio относится к хищникам, жертвой которых служат водоросли.

 

Группы, объединяющие аноксигенные фототрофные бактерии, аэробные хемолитотрофные бактерии и сульфатредуцирующие бактерии рассматриваются в гл. 2.

 

Спирохеты

Эти организмы представляют уникальную группу бактерий, обладающих особым механизмом подвижности и формой. Про- топлазматический цилиндр навернут на центральную ось из осевых жгутиков, и в результате клетка имеет вид длинной гибкой подвижной спирали, способной сворачиваться и развертываться. Тонкие (0,1-0,6 мкм) и длинные (до 500 мкм) клетки (см. 45) передвигаются винтообразно благодаря сократительной деятельности осевой нити клетки. Распространены в загрязненных водоемах, иловых отложениях, реже в почве. Среди спирохет есть паразиты членистоногих, других беспозвоночных, а также крупных животных и человека (например, Treponema — возбудитель сифилиса).

 

Филогенетически спирохеты составляют отдельную ветвь 16S рРНК дерева.

 

Цитофаги

 

Цитофаги представляют собой тонкие заостренные с двух концов палочки, размножающиеся при образовании длинных перетяжек. Два рода — Cytophaga и Sporocytophaga — различаются тем, что последние образуют микроцисты, сходные с микроспорами бактерий рода Myxococcus. Цитофаги — наиболее активные раз- лагатели целлюлозы в почве в аэробных условиях. Они способны также гидролизовать и другие полисахариды, например хитин. Хитинофаги — тонкие изгибающиеся палочки длиной до 40 мкм. Они разлагают хитин, но не целлюлозу. Филогенетически цитофаги составляют отдельную ветвь 16S рРНК дерева.

 

Грамположительные бактерии

 

Грамположительные бактерии (Firmicutes) объединяют все прокариоты с эндогенными спорами и актиномицеты с примыкающими к ним группами организмов. Характерны следующие признаки: 1) наличие ригидной клеточной стенки грамположи- тельного типа, хотя окраска по Граму у некоторых представителей может изменяться; 2) движение, если оно есть, всегда осуществляется за счет жгутиков, которые, как правило, многочисленны и располагаются по всей поверхности клетки (перитрихиальный тип жгутикования).

 

Филогенетически грамположительные бактерии составляют отдельные ветви 16S рРНК дерева, разделяясь на бактерии с низким и высоким содержанием нуклеотидов гуанина (Г) и цитози- на (Ц) в молекуле ДНК.

 

 

 

К содержанию книги: Почвоведение - биология почвы

 

 

Последние добавления:

 

Происхождение и эволюция растений 

 

Биографии ботаников, биологов, медиков   

 

Книги по русской истории   Император Пётр Первый