Вся электронная библиотека      Поиск по сайту

 

БИОЛОГИЯ ПОЧВ

Настоящие грибы - хитридиомицеты, зигомицеты, аскомицеты и базидиомицеты

 

биология почвы

 

Смотрите также:

 

Почва и почвообразование

 

Почвоведение. Типы почв

почвы

 

Химия почвы

 

Круговорот атомов в природе

 

Книги Докучаева

докучаев

 

Происхождение жизни

 

Геология

геология

Основы геологии

 

Геолог Ферсман

 

Черви и почвообразование

дождевые черви

 

Дождевые черви

 

Вернадский. Биосфера

биосфера

 

Геохимия - химия земли

 

Гидрогеохимия. Химия воды

 

Минералогия

минералы

 

Земледелие. Агрохимия почвы

 

Справочник агронома

 

Удобрения

 

Происхождение растений

растения

 

Ботаника

 

Биология

биология

 

Эволюция биосферы

 

Земледелие

 

растения

 

Тимирязев – Жизнь растения

 

Жизнь зелёного растения

зелёные растения

 

Геоботаника

 

Мхи

 

Водные растения

 

Общая биология

общая биология

 

Лишайники

 

Мейен - Из истории растительных династий

Мейен из истории растительных династий

 

Удобрения для растений

 

Биографии биологов, почвоведов

Биографии почвоведов

 

Эволюция

 

Микробиология

микробиология

 

Пособие по биологии

 

Царство Fungi (Mycota, Mycetalia) — настоящие грибы — согласно современным представлениям соответствует группе Eumycota и включает четыре отдела — хитридиомицеты (Chitridio- mycota), зигомицеты (Zygomycota), аскомицеты (Ascomycota) и базидиомицеты (Basidiomycota).

 

Дейтеромицеты (Deuteromycota) (грибы, у которых не обнаружен половой процесс) сохраняются в ряде классификационных систем в ранге отдела, в других же составляют группу «митотических грибов», не являющуюся таксоном.

 

Существуют грибоподобные организмы, среди которых в царстве Protozoa выделяются миксомицеты.

 

Хитридиомицеты

 

Представители этого отдела (Chitridiomycota) — единственная группа в царстве грибов, представители которой в цикле развития имеют подвижные жгутиковые стадии (зооспоры). Это наиболее древняя группа грибов. Мицелий может быть без перегородок. Отдел включает преимущественно водные формы (морские и пресноводные), но есть и почвенные паразиты водорослей, цветковых растений, беспозвоночных и грибов, или сапротрофы на субстратах, содержащих хитин, целлюлозу или кератин. Особое положение занимают неокалимастигины — анаэробы из кишечного тракта травоядных животных.

 

Отдел включает один класс Chytridiomycetes. Применение в систематике грибов молекулярно-генетических методов способствовало пересмотру классификации хитридиомицетов. Эта группа грибов вместе с зигомицетами включена в группу Eumycota.

 

Зигомицеты

 

Отдел Zygomycota включает грибы, мицелий которых не разделен септами, исключение составляют представители некоторых порядков. Клеточные стенки мицелия содержат хитин и хитозан (деацетилированный хитин). Подвижные стадии отсутствуют. Бесполое размножение осуществляется спорангиоспорами, образующимися в спорангиях. Половой процесс — зигогамия — известен не у всех групп. В эту группу включают сапротрофные грибы и паразиты растений, животных, грибов; микоризообразователи (везикулярно-арбускулярные микоризы большинства травянистых растений — порядок Glomales класса Zygomycetes); эндо- и экзосимбионты членистоногих; «хищные» зоопаговые фибы.

 

В классе Zygomycetes выделяют от 3 до 8 порядков, около 500 видов. Классификация зигомицетов основана на следующих признаках: типе бесполых репродуктивных структур, характере ветвления воздушных гиф, комплексе признаков септ (их присутствие в мицелии, частота их образования, расположение, ультраструктура), присутствии и морфологии зигоспор, а также экологии. На несептированном мицелии зигомицетов развиваются спорангии — особые вместилища бесполых спор, которые высыпаются при вскрытии спорангия и прорастая дают начало мицелиям разного полового знака. При половом процессе сливаются кончики гиф разных мицели- ев и из продукта слияния (зиготы) формируется толстостенная покоящаяся зигоспора, которая после периода покоя прорастает зародышевым спорангием (22).

 

Центральный порядок класса Zygomycetes — Mucorales включает около 50 родов. Они представлены преимущественно сапротрофами, некоторые — паразитами на растениях и фибах, на животных и человеке. Мукоровые фибы участвуют в разложении органических веществ в почве (часто азотсодержащих), некоторые разлагают пектин. Для лесных почв с подзолообразо- вательным процессом характерен вид Micromucor гатапnianus (Mortierella ramanniana), у которого спорангии образуются на разветвленных спорангиеносцах. Другие представители — члены родов Mucor, Rhizopus, Zygorhynchus, Phycomyces (23).

 

Представители других порядков — это специализированные группы грибов. Эндогоновые (Endogonales) — сапротрофы в почве, на растительных остатках и на подземных частях растений. Некоторые виды образуют эндотрофную микоризу с корнями многих однолетних и многолетних растений главным образом трав и злаков, а также яблони. В цикле развития этих грибов есть стадия формирования спорокарпов — подземных плодовых тел величиной до 2-3 см. Споры их распространяются почвообитаю- щими животными.

 

Энтомофторовые (Enthomophthorales) — паразиты членистоногих, в основном насекомых, вызывают массовую гибель тлей, комаров, саранчи. Широко известна осенняя болезнь мух, возбудитель которой гриб Enthomophthora muscae. Для энтомофто- ровых грибов в отличие от других представителей зигомицетов характерно образование мицелия с перегородками и отстреливающихся конидий. Встречаются паразиты растений; некоторые сапротрофные виды патогенны для животных и человека.

 

Зоопаговые (Zoopagales) — хищные грибы, развивающиеся за счет почвенной нано- и микрофауны. Их клейкий мицелий приклеивается к клетке амебы и образует гаустории, проникающие внутрь. Представители других хищных грибов образуют ловчие кольца, в которые попадают нематоды (24).

 

Аскомицеты и базидиомицеты

 

Аскомицеты и базидиомицеты — очень близкие группы грибов. Это давно признавалось микологами, выдвигавшими гипотезы происхождения базидиомицетов от тех или иных групп ас- комицетов или их происхождения от общего предка. Современные исследования в области молекулярной филогении подтвердили близость этих групп грибов.

 

Можно отметить ряд важных таксономических признаков, объединяющих эти группы грибов: наличие в их циклах развития дикариотической фазы разной продолжительности; мицелий с септами разного строения, имеющими центральную пору; таллом преимущественно мицелиального строения, в отдельных группах— дрожжеподобный (или дрожжеподобная стадия в цикле развития); клеточная стенка хитин-гексанового типа с разной долей участия хитина; у дрожжей в клеточной стенке присутствуют маннаны; бесполое размножение конидиями; отсутствие подвижных стадий; тенденция к образованию плодовых тел.

  

Эти группы грибов различаются по характеру образования половых спор (эндогенному, в сумке, у аскомицетов или экзогенному, на базидиях, у базидиомицетов); продолжительности дикариофазы в цикле развития; строению септ в мицелии; ряду биохимических признаков.

 

Ascomycota— сумчатые грибы характеризуются эндогенным образованием половых спор (аскоспор); имеют неслоистую септу с простой центральной порой; непродолжительную дикарио- фазу. Это самая большая по числу видов группа грибов (до 75% всех известных видов). Она включает также дрожжи и грибы — симбионты лишайников.

Основная отличительная черта этих грибов — наличие сумки, или аска. Сумка представляет собой специализированную клетку, формирующуюся в результате полового процесса и являющуюся его конечным этапом, которому предшествует плазмогамия, кариогамия и мейоз. Сумка — репродуктивный орган, в ней формируются обычно 8 спор.

 

Для аскомицетов характерен септированный мицелий и полное отсутствие подвижных форм.

 

Споры прорастают в многоклеточный мицелий, на котором могут формироваться бесполые споры — конидии, играющие большую роль в цикле развития аскомицетов. Конидии образуются на выростах мицелия — конидиеносцах с разным строением.

Сумки могут развиваться прямо на мицелии или внутри специальных образований — плодовых тел, которые в зависимости от строения носят разные названия — клейстотеции (замкнутые), перитеции (с отверстиями на вершине), апотеции (блюдцевид- ные) (25).

 

Весенние грибы леса — сморчки и строчки имеют апотеции в форме сморщенной шляпки на ножке. На поверхности шляпки открыто развивается слой сумок. На почве в местах бывших пожарищ, на навозе лесных зверей часто можно видеть блюдцевид- ные апотеции желтого, оранжевого, красного или коричневого цвета представителей рода Peziza. На навозе травоядных животных развиваются перитеции копрофильных грибов рода Sordaria.

 

Большинство видов аскомицетов — сапротрофы. В кониди- альной стадии некоторые аскомицеты вызывают болезни культурных растений — мучнистую росу, паршу яблонь и груш. Среди них есть микоризообразователи и симбионты лишайников.

 

Basidiomycota — отдел наиболее высокоорганизованных грибов. Основная отличительная черта этих грибов — наличие специализированного органа — базидии, развивающегося в результате полового процесса и являющегося его конечным этапом. Базидия, как и сумка, — репродуктивный орган, на ней образуются споры, с помощью которых идет дальнейшее размножение особи.

 

Базидия представляет собой либо одну большую нерас- члененную клетку, развивающуюся из конечной клетки гифы, либо образование, расчлененное перегородками. Характерной особенностью базидии является наличие наружных выростов — стеригм, на которых располагаются базидиоспоры. На каждой базидии обычно располагается по четыре базидиоспоры.

 

Типы базидий — важный таксономический критерий у бази- диомицетов. Базидии образуются на мицелии, плодовых телах различного строения и из покоящихся спор. Прорастание бази- диоспор — также один из ведущих признаков в таксономии группы. У большинства базидиомицетов базидиоспора прорастает ростовой трубкой, однако, у некоторых групп наблюдается образование вторичных спор или дрожжеподобное почкование спор.

 

Другая существенная характеристика базидиальных грибов — своеобразное строение септ мицелия. Строение септ в мицелии базидиомицетов разнообразно и существенно отличается от простых неслоистых септ аскомицетов.

 

У большинства базидиомицетов характерное строение мицелия: он имеет так называемые «пряжки», т.е. небольшие полукруглые клеточки, лежащие сбоку на гифе, против поперечной перегородки в ней. Одна часть каждой «пряжки» сообщается с основной нитью мицелия. Эти «пряжки» имеют специальное назначение. Они участвуют в синхронном делении дикарионов в гифе. Вырастающий из споры мицелий является монокариотическим. Он существует недолго. Две клетки одного и того же мицелия или разных мицелиев сливаются, а их ядра объединяются в пары — дикарионы. Такой мицелий с ядрами-дикарионами называется дикариотическим. При делении ядра дикарионы располагаются рядом посередине клетки. Одно ядро при делении отходит в «пряжку». Затем под основанием выроста появляется поперечная перегородка, а также перегородка в основании «пряжки». Другая часть «пряжки» соприкасается с гифой, между ними образуется отверстие, ядро из «пряжки» переходит в клетку гифы и восстанавливает ее двуядерность. Дикариотический мицелий существует долго, пронизывая почву, древесину, ткани растения-хозяина. В подстилке образуются макроскопические ризоморфы — пучки гиф, окруженные «корой». У трутовиков, развивающихся на стволах деревьев, у шляпочных грибов мицелий многолетний.

 

Плодовые тела базидиомицетов могут иметь разнообразную форму. На мицелии они часто располагаются по кругу, образуя так называемые «ведьмины кольца». Конидиальное бесполое спо- роношение у базидиомицетов встречается редко. У большинства базидиомицетов базидии располагаются на поверхности или внутри плодовых тел. Образование базидий происходит из кончика гифы дикариофитного мицелия. Развитию базидии предшествует слияние пары ядер дикариона в одно диплоидное ядро.

 

Плодовые тела однолетние и многолетние, размеры их от микроскопических до крупных, диаметром до десятков сантиметров и весом более 1 кг, а иногда и свыше. Они бывают рыхлыми, мясистыми, кожистыми, деревянистыми; имеют форму корочек, рогов, копытообразных наростов, шаровидных образований или состоят из ножки и шляпки.

 

Своеобразную форму плодовых тел имеют рогатиковые грибы (род Clavaria): в виде разветвленных кустиков, часто ярких желто-оранжевых тонов. Это сапротрофы, часто встречающиеся в лесах средней полосы, растут на почве, на опавших веточках деревьев, на лесной подстилке. Домовой гриб (Serpula lacrymans) имеет вид бурой мясистой лепешки, сапротроф, способный при благоприятных условиях очень быстро разрушать деревянные постройки. Среди трутовых грибов есть сапротрофы, живущие за счет мертвой древесины, и паразиты деревьев. Мицелий трутовиков развивается внутри дерева, а на поверхности образуются деревянистые плодовые тела, на нижней стороне которых формируется спороносный слой — гименофор, представляющий собой систему трубочек, внутри которых развиваются базидии с базидиоспорами. Споры при созревании высыпаются, подхватываются ветром и разносятся в новые места обитания.

 

У базидиомицетов с мясистыми плодовыми телами, состоящими из шляпки и ножки, гименофор бывает пластинчатый, зубчатый и трубчатый (26). Такой гименофор имеют хорошо известные съедобные и ядовитые грибы, распространенные в лесной зоне. Часть из них микоризообразователи, другие участвуют в разрушении растительного опада и древесины, третьи (например, Armillaria mellea — опенок осенний) — паразиты многих деревьев.

 

Среди базидиомицетов есть интересная группа очень красивых грибов, получивших название грибов-цветков. Это гастеромицеты, имеющие замкнутые плодовые тела, внутри которых образуются базидии. Их плодовые тела имеют форму клубней, звезд, корзиночек; они ранообразно и ярко окрашены. Почти все гастеромицеты — почвенные сапротрофы, к ним относятся дождевики, земляные звездочки, гнездовки.

 

Плодовые тела многих базидиомицетов — шампиньонов (Agaricus bisporus), белых грибов (Boletus edulis), подосиновиков (Leccinum aurantiacum), подберезовиков (L. scabrum), сыроежек (Russula) и млечников (Lactarius) используются в пищу, шампиньоны и ве- шенка обыкновенная искусственно культивируются. Почти все эти грибы — микоризообразователи, участвующие в симбиотрофном питании растений. Часть из них — облигатные микосимбионты и в отсутствие растений не образуют плодовых тел.

Фитопатогены среди базидиомицетов — головневые и ржавчинные грибы, наносящие ушерб посевам зерновых культур. Плодовые тела ядовитых грибов, таких как бледная поганка (Amanita phalloides) или мухомор (Amanita muscaria) служат для получения лекарственных препаратов.

 

Аскомицеты и базидиомицеты включают около 1/3 всех известных грибов, принадлежащих к различным эколого-трофическим группам — сапротрофам на различных субстратах, паразитам растений, реже других групп организмов, симбиотрофам (микори- зообразователи и редко симбионты лишайников).

 

 

 

К содержанию книги: Почвоведение - биология почвы

 

 

Последние добавления:

 

Происхождение и эволюция растений 

 

Биографии ботаников, биологов, медиков   

 

Книги по русской истории   Император Пётр Первый