Биография физиолога Введенского - Николай Евгеньевич Введенский, Функциональная лабильность, Возбуждение торможение и наркоз

Вся электронная библиотека      Поиск по сайту

БИОГРАФИИ РУССКИХ УЧЁНЫХ

медицина, биология, ботаника

 

Николай Евгеньевич Введенский

 

 

 физиолог Николай Введенский

 

Смотрите также:

 

История науки

 

История медицины

 

Медицина в зеркале истории

 

Биология

 

Медицинская библиотека

 

Медицинская энциклопедия

 

Судебная медицина

 

Микробиология

 

Физиология человека

 

Биогеронтология – старение и долголетие

 

Биология продолжительности жизни

 

Внутренние болезни

 

Внутренние болезни

 

Болезни желудка и кишечника

 

Болезни кровообращения

 

Болезни нервной системы

 

Инфекционные болезни

 

Палеопатология – болезни древних людей

 

Психология

 

Общая биология

 

Паразитология

 

Ботаника

 

Необычные растения

 

Жизнь зелёного растения

 

Защита растений от вредителей

 

Справочник по защите растений

 

Лекарственные растения

 

Необычные деревья

 

Мхи

 

Лишайники

 

Древние растения

 

Палеоботаника

 

Пособие по биологии

 

Валеология

 

Естествознание

 

Происхождение жизни

 

Развитие животного мира

 

Эволюция жизни

 

1852-1922

 

Илья Ильич Мечников

 

Иван Петрович Павлов

 

Имя Николая Евгеньевича Введенского занимает почетное место в истории физиологии. Он внес огромный вклад в изучение физиологии нервной системы.

 

Еще во второй половине прошлого столетия И. М. Сеченов и С. П. Боткин на основе рефлекторной теории положили начало разработке того широкого круга идей, который впоследствии получил название нервизма. Наивысшего своего развития эти идеи достигли в учении И. П. Павлова о высшей нервной деятельности.

 

Среди физиологов современников И. П. Павлова не было к нему более близкого по глубине и сходству естественнонаучных взглядов, чем Н. Е. Введенский.

 

Николай Евгеньевич Введенский родился 28 апреля 1852 г. в селе Кочково Вологодской губернии в семье сельского священника. Начальное и среднее образование он получил в Вологодском духовном училище, а затем семинарии.

 

В 1872 г. Н. Е. Введенский поступил на естественное отделение физико-математического факультета Петербургского университета. Позже, в 1874 г. он был арестован по обвинению в политической пропаганде среди народа, осужден по процессу 193-х и более трех лет провел в тюрьме. По отбытии заключения он еще долго находился под надзором полиции. Лишь с 1878 г. он смог продолжить университетское образование.

 

Еще будучи студентом — в 1879 г.— Н. Е. Введенский получил премию в память I съезда естествоиспытателей за свою работу «О влиянии света на кожную чувствительность».

 

По окончании университета он остался работать в лаборатории И. М. Сеченова, сначала лаборантом, а затем ассистентом. С тех пор вся его жизнь на протяжении более сорока лет (1879—1922 гг.) была связана с этой лабораторией, преобразованной в 1934 г. в Физиологический институт Ленинградского государственного университета.

В 1883 г. Н. Е. Введенский начал читать лекции по физиологии человека и животных на Высших женских курсах, а в 1884 г., защитив магистерскую диссертацию, приступил к чтению лекций в Петербургском университете. В 1887 г. он защитил диссертацию на степень доктора, а когда И. М. Сеченов оставил в 1889 г. Петербургский университет, Н. Е. Введенский, как ближайший его ученик и выдающийся сотрудник, был избран профессором университета.

 

О личном облике Н. Е. Введенского можно получить довольно четкое представление по следующей записи акад. А. А. Ухтомского, хорошо знавшего своего учителя: «Скромный, иногда несколько суховатый и замкнутый в личной жизни, Николай Евгеньевич сохранял большую душевную теплоту и отзывчивость. Об этом знали все близко с ним соприкасавшиеся. Николай Евгеньевич не имел своей семьи, жил одиноко, но трогательно любил семьи своего отца, брата и сестры. Скончался Николай Евгеньевич 16 сентября 1922 г. в старом родительском доме, куда поехал ухаживать за одиноким параличным братом, будучи сам слаб и болен».

 

Н. Е. Введенский был членом-корреспондентом Петербургской Академии наук с 1909 г. Он принимал деятельное участие в мировых конгрессах физиологов и медиков, представляя русскую физиологическую науку. В 1900 г. он был избран почетным президентом Парижского конгресса медицины, а затем представителем России в Бюро по организации международных съездов физиологов.

 

Основные работы Н. Е. Введенского посвящены выяснению общих закономерностей работы нервной системы, исследованию ее интимнейших физиологических процессов.

 

Основы физиологии, заложенные трудами И. М. Сеченова, были развиты далее Н. Е. Введенским и И. П. Павловым. Эти три великих физиолога являются представителями единого материалистического направления русской физиологии.

 

Работа И. М. Сеченова в Петербургском университете протекала в двух направлениях. Первое было связано с его открытиями в области центральной иннервации, нервного торможения, рефлексов головного мозга и электрических явлений в мозговом стволе животных. Второе— с его исследованиями газов крови. Первое направление работ

 

И. М. Сеченова, особенно вопросы нервного торможения и отношение тормозных процессов к возбуждению в нервной системе, и стал дальше развивать его ученик Н. Е. Введенский.

 

Проводя последовательно идеи нервизма и развивая их далее на основе рефлекторной теории, Н. Е. Введенский писал в 1901 г.: «...теперь, как и прежде, мы должны смотреть на центральную нервную систему, как на регулятор всех отправлений... в организме». И далее: «Роль регулятора в организме выполняет центральная нервная система таким образом, что она соответственно указаниям, получаемым с чувствительных (центростремительных) нервов, посылает в периферические аппараты импульсы то стимулирующего, то запретительного характера. Мы будем называть вообще первые возбуждающими, вторые тормозящим и».

 

Физиологией нервно-мышечной системы Н. Е. Введенский стал заниматься сразу после своих первых работ о влиянии света на рефлекторную возбудимость и о дыхании и уже до конца жизни не покидал этой области, дав ряд классических работ и обосновав теорию основных нервных процессов. Исходным моментом работ Н. Е. Введенского послужила проблематика И. М. Сеченова, особенно те вопросы, которые возникли в связи с работой над электрическими явлениями в мозгу животных.

 

И. М. Сеченов — первый исследователь, наблюдавший в 1882 г. электрическую деятельность в продолговатом мозгу животных и открывший в мозгу импульсы, возникающие в виде периодических колебаний. Эти импульсы медленно развиваются во времени; их ритм значительно ниже, чем ритм волн возбуждения периферических аппаратов при осуществлении тех или иных рефлексов. Перед И. М. Сеченовым встала проблема соотношения и взаимного влияния между частыми импульсами с периферических аппаратов при рефлекторной деятельности и найденными им медленными волнами возбуждения в продолговатом мозгу. Этот вопрос для дальнейшей разработки был передан Н. Е. Введенскому и явился исходным моментом всей его проблематики.

 

«По всей видимости, дело шло о проблеме, сильно занимавшей И. М. Сеченова в те времена,— пишет А. А. Ухтомский,— и проблема эта была связана, по-видимому, с наблюдениями И. М. над периодическими подъемами гальванической деятельности в продлговатом мозгу лягушки.»

 

Н. Е. Введенский начал свои работы с телефонического выслушивания нервного процесса. Еще в начале девятнадцатого столетия физиологи нашли, что мышцы во время сокращения издают так называемый «мышечный тон» — звук, показывающий, что в основе возбуждения мышцы лежит определенная ритмика возбуждения. Но никто не мог открыть подобной ритмики непосредственно с нерва.

 

Н. Е. Введенский сделал величайшее для своего времени открытие, обнаружив при помощи телефона, что процесс возбуждения в нервах есть процесс ритмический. Теперь в физиологических лабораториях имеются усилители и осциллографы, дающие возможность с точностью до тысячных долей секунды регистрировать эти ритмы Введенского на фотобумаге или выслушивать их в громкоговоритель. В начале научной деятельности Н. Е. Введенского, когда телефон был еще новостью, выслушать при помощи телефона, что делается в нервах у человека и животных, и открыть один из основных законов нервного возбуждения — именно его ритмический характер, мог действительно лишь великий мастер физиологии. Ряд первоклассных физиологов за рубежом почти одновременно с ним пытались решить эту задачу, но безуспешно. Ее решил Н. Е. Введенский.

 

Электрофизиологическая методика исследования деятельности нервной системы человека и животных, являющаяся одной из объективных методик современной науки, покоится на данных Н. Е. Введенского, сумевшего еще на заре электрофизиологии сделать гениальное открытие ритмического характера нервного возбуждения.

 

Немецкий физиолог Пипер в начале XX в. также исследовал ритмику нервного возбуждения человека. Он зарегистрировал при помощи струнного гальванометра электрограмму мышцы человека и обнаружил при этом ритм «50 в секунду». Но по существу Пипер не дал ничего нового по сравнению с тем, что Н. Е. Введенский нашел еще в 1883 г. и обобщил в своей работе «Телефонические исследования над электрическими явлениями в мышцах и нервах».

 

Телефонические исследования обнаружили ряд новых закономерностей работы нервно-мышечной системы. Подвергая в экспериментальной обстановке ритмическим раздражениям нерв, Н. Е. Введенский нашел, что нерв в своей работе по передаче импульсов, по сравнению с другими частями нервной системы, практически неутомим. Видоизменяя различным образом постановку своих опытов, Н. Е. Введенский неопровержимо доказал относительную неутомляемость нервов, могущих работать беспрерывно десятками часов, не требуя даже минутного отдыха. «В нерве обнаруживается настолько продолжительная и неожиданная неутомляемость,— писал Н. Е. Введенский в 1883 г.,— что возникает вопрос, способен ли он вообще утомляться под действием возбуждения.»

 

Открытие Введенского о неутомляемости нерва было затем подтверждено другими физиологами.

 

Сопоставление высоких ритмов возбуждения нервов, которые связывают центральную нервную систему с рабочими органами на периферии (например, мышцами), с теми относительно длительными возбуждениями в самих центрах, которые наблюдал в свое время И. М. Сеченов, неизбежно поставило перед Н. Е. Введенским общую проблему о взаимодействии нервных элементов различной рабочей подвижности.

 

Функциональная лабильность

 

В ряде работ он показал, что нерв, его окончания в мышце и сама мышца обладают различной рабочей подвижностью, или функциональной лабильностью.

Лабильность — мера, введенная в физиологию впервые Н. Е. Введенским,— есть определенная величина, измеряемая количеством волн возбуждения, которое может воспроизвести в секунду та или иная возбудимая ткань без изменения ритма. Закон Введенского гласит, лабильность может быть измерена числом электрических колебаний, которое воспроизводится данным физиологическим образованием в одну секунду в полном количественном соответствии с ритмом максимальных раздражений.

 

Чем выше лабильность ткани, тем большее количество раз она может возбудиться в единицу времени. Следовательно, каждая волна возбуждения будет скорее протекать во времени. Возбудимые ткани отличаются друг от друга своею лабильностью, т. е. скоростями возбуждений.

 

Как установил Н. Е. Введенский, наибольшая лабильность, достигающая на изолированном нервно-мышечном препарате хладнокровных животных 500 в секунду, имеется у нервов, затем значительно ниже у мышц; нервные центры с их сложными и своеобразными передачами и промежуточные звенья между нервами и мышцами обладают наименьшей лабильностью.

 

Если раздражать непосредственно мышцу, например, хладнокровного животного раздражением с частотой 200—250 в секунду, то этот ритм она может воспроизвести. В этом можно убедиться, если сократившуюся под влиянием раздражения мышцу соединить проводами с усилителем, на выходе которого имеется катодный осциллограф или громкоговоритель. Тогда на экране осциллографа можно заметить 200—250 колебаний луча в секунду или услышать в громкоговоритель звук соответствующей частоты. Но этот ритм мышца воспроизводит чисто лишь в первые моменты раздражения, а затем ритм переходит в более низкий. Иначе говоря, ритм 200—250 периодов возбуждения в секунду являлся в начале раздражения мерой ее функциональной подвижности.

 

Если же мышца получает раздражение не непосредственно, а через нерв, который к ней подходит, то предельным ритмом, который она может воспроизвести, окажется всего 150—100 раздражений в секунду. При более высоком ритме мышца перестает воспроизводить ритмику раздражений и начинает расслабляться. Происходит это из-за того, что нервные импульсы, прежде чем дойти до мышцы, проходят по нервным окончаниям, лабильность которых еще ниже, чем у мышцы. Всякий раз, когда по нервным волокнам идут чрезмерно частые импульсы, превосходящие меру функциональной подвижности нервных окончаний, мышца не сокращается, а расслабляется, т. е. вместо возбуждения отвечает торможением.

 

По своему физиологическому механизму переход возбуждения в торможение мышцы связан со снижением функциональной подвижности в наименее лабильном звене, в данном случае в нервных окончаниях. Следовательно, функциональная подвижность есть величина переменная, изменчивая в ходе реакции.

 

Лабильность ткани подавляется не только слишком частыми, но и слишком сильными раздражениями. Чем менее лабильна та или иная ткань, тем менее высокие ритмы оказываются для нее превосходящими меру ее лабильности и тем быстрее в ней наступает торможение. «Когда нервное волокно начинает посылать своему концезому аппарату частые и вместе с тем сильные импульсы, превосходящие меру его подвижности,— писал Н. Е. Введенский,— то этот последний сначала трансформирует их в возбуждения более низкого ритма, а потом впадает в более или менее глубоко выраженное состояние угнетения, так что возбуждающее действие волокна уступает место тормозящему. Последнее должно поэтому легче вызываться на нервной клетке, чем на концевой пластинке.»

 

Опытами с торможением скелетной мышцы частыми и сильными раздражениями, описанными в работе «О соотношениях между раздражением и возбуждением при тетанусе», Н. Е. Введенский по-новому подошел к важнейшей проблеме физиологии — связи между возбуждением и торможением, как основными процессами нервной системы.

 

В физиологии торможение какого-либо органа не есть покой; только по внешнему выражению оно может быть смешано с покоем. Торможение есть деятельное успокаивание.

 

Открытие самого факта, что нервная система (ее центры) может создавать торможение в периферических органах, в частности тормозить спинно-мозговые рефлексы, принадлежит И. М. Сеченову. Открытие Сеченовым тормозящих влияний со стороны центральной нервной системы создало целую эпоху в физиологии и послужило отправным пунктом для новых исследований закономерностей нервной системы. Но И. М. Сеченов в своих работах не исследовал закономерности самого торможения как активного рабочего состояния, не исследовал самой природы этого процесса и его связи с возбуждением. Это сделал Н. Е. Введенский. Именно он впервые установил, что «деятельное успокаивание» органа с подходящего к нему нерва может быть результатом самого же возбуждающего этот орган раздражения и не требует существования специального тормозящего центра, как было принято считать до него.

 

Теория нервного торможения

 

На основе долгих лет работы Н. Е. Введенский дал свою теорию нервного торможения, покоящуюся на бесспорных фактах, свидетельствующих о том, что в одних случаях нерв, подходящий к мышце, возбуждает ее (оптимум силы и частоты раздражений), в других случаях тот же самый нерв ее тормозит, деятельно успокаивает, ибо сам он именно в это время возбуждается сильными и частыми раздражениями, которые на него падают (пессимум силы и частоты раздражений). Иными словами, Н. Е. Введенский показал, что противоположные по своему эффекту процессы нервной системы, возбуждение и торможение, связаны взаимными переходами один в другой и при прочих равных условиях являются функциями от количества и величины раздражения.

 

Интересно отметить, что намек на идею перехода возбуждения в торможение имеется еще у И. М. Сеченова в его работе с В. В. Пашути- ным (1865 г.). Возражая физиологу А. А. Герцену, в этой работе И. М. Сеченов указывал, что в случае химического раздражения спинного мозга раздражение сначала всегда повышает отражательную (рефлекторную) деятельность и только позднее усиление ее переходит в противоположное состояние — угнетение. В другой работе «Об электрическом и химическом раздражении чувствующих спинно-мозговых нервов лягушки» И. М. Сеченов показывает, что эффект зависит от силы раздражающих токов: «максимум рефлекторно-двигательной деятельности падает на нервные раздражения средней силы». Раздражения слабые обнаруживают большую наклонность к суммированию, а сильные вызывают лишь в начале слабое движение, сменяющееся полным покоем животного. В действии сильных раздражений И. М. Сеченов усматривал тормозящее действие чувствующего нерва на рефлекторный аппарат.

 

По теории Н. Е. Введенского торможение наступает всякий раз, когда интервал раздражения становится значительно короче интервала, требующегося для воспроизведения возбуждения в наименее функционально подвижном звене возбудимых образований.

 

По Н. Е. Введенскому, торможение в нервной системе есть качественная модификация процесса возбуждения в зависимости от количественных условий протекания возбуждения.

 

Воззрение на торможение в нервной системе у Н. Е. Введенского слагалось на путях монистического понимания основных нервных процессов и было особенно направлено против схоластики немецкой физиологической школы Ферворна, претендовавшей на всеобщее признание. Из данных Н. Е. Введенского со всей убедительностью следовало, что торможение никак не может быть продуктом паралича и падением возбудимости, как думал Ферворн и его последователи. Ферворн не только не дал ничего нового по вопросу о механизме торможения по сравнению с тем, что было еще у Н. Е. Введенского в начальном периоде его работы, но, как справедливо писал Ухтомский (в 1927 г.): «...Ферворн запутал вопрос для многих... и запутался сам».

 

Свои дальнейшие исследования по вопросу физиологического механизма торможения и его взаимоотношений с возбуждением и наркозом Н. Е. Введенский обобщил в учении о парабиозе (пара — около, биос — жизнь), в котором вскрыл интимнейшие механизмы внутренней связи между этими тремя состояниями центральной нервной системы. Причем центральным звеном своей теории он сделал открытый им ранее параметр физиологической лабильности.

 

В книге «Возбуждение, торможение и наркоз» Н. Е. Введенский подробно изложил свое учение о парабиозе. Останавливаясь на сущности своей теории, он писал в 1901 г.: «Как видно, сущность ее проста. Она предлагает смотреть на торможение и наркоз, как на известные модификации возбуждения и, таким образом, связывает три названные в заголовке состояния между собой, подчиняя их закону относительной подвижности (разрядка наша.— Авт.), который в в свою очередь определяет зависимость этих состояний как от раздражителей, так и от других влияний...». В другой работе в 1906 г. он пишет: «В основу моей теории положена относительная лабильность, которая предполагает именно рефракторность (невозбудимость, угнетение.— Авт.) для возбуждений, превосходящих по частоте предельную лабильность».

 

Говоря о лабильности, Н. Е. Введенский имеет в виду функциональную подвижность в каждый данный момент времени. Ибо лабильность не есть какая-то неизменная величина. Развивая учение о лабильности возбудимых образований, он подчеркивает ее переменный характер. Н. Е. Введенский считал предрассудком мнение, распространенное среди некоторых физиологов, что так называемый «собственный ритм» есть неизменная величина ткани. Н. Е. Введенский, а затем А. А. Ухтомский считали, что постоянную роль при этом играет фактор времени, пережитая «история» возбудимой системы.

 

Если нервные окончания разнятся от самого нерва степенью своей лабильности, решил Н. Е. Введенский, то следовательно, можно экспериментально, путем действия любого химического или физического агента изменять степень лабильности в определенном участке нерва и тем приблизить его по лабильности к нервным окончаниям.

 

Что же происходит в таком измененном участке нерва?

 

Становясь все менее лабильным, этот участок проводит все менее частые волны возбуждения. При той же количественной характеристике текущих волн возбуждения чрезвычайно изменяется самый ход реакции. Волны возбуждения, приходящие в очаг с пониженной функциональной подвижностью, все более замедляются в своем развитии и проведении и наконец с резким понижением лабильности они принимают стационарный характер. В результате получается местный очаг устойчивого возбуждения. При восстановлении, тем или иным путем, лабильности в очаге местного возбуждения нерв вновь приобретает способность проводить волны возбуждения.

 

От замедленной в своем развитии и проведении волны нормального возбуждения Н. Е. Введенский пришел к понятию парабиоза. Он вскрыл неизвестные до него закономерности перехода ритмического возбуждения в нервной системе к стационарному возбуждению, вообще неизвестному до него — и обратный переход стационарного возбуждения в ритмическое, волновое. Основные физиологические механизмы деятельности нервной системы предстали перед физиологами в новом свете.

 

Н. Е. Введенский открыл стадии (уравнительную, парадоксальную, тормозящую) при переходе ритмического волнового возбуждения в стационарное при развивающемся парабиозе и обратный их переход при восстановлении функций в нерве.

 

В последние годы своей жизни Н. Е. Введенский открыл еще одну закономерность работы нервной системы. В 1900 г. он обратил внимание на то, что появившийся очаг стационарного возбуждения влияет на состояние всего нервного проводника, изменяя его возбудимость вплоть до мышцы. В то время, однако, эти факты не находили объяснения и казались результатом методической ошибки. В дальнейшем, вернувшись к ним, Н. Е. Введенский убедился в правильности установленных им, а затем и некоторыми другими авторами фактов и сумел раскрыть их значение. Он показал, что влияние очага стационарного возбуждения имеет характер стационарной волны вдоль нерва, повышая его возбудимость в одних местах и снижая в других. Это открытие Н. Е. Введенского — явление так называемого «периэлектротона» — имеет огромное значение для понимания взаимоотношений центров и периферии в нервной системе человека и животных. Оно имеет ближайшее отношение к вопросам индукционных зависимостей в коре больших полушарий головного мозга, к межцентральным влияниям в процессе рабочих актов и к ряду других вопросов, над которыми сейчас работают физиологи с целью более глубокого вскрытия и овладения закономерностями работы нервной системы в организме, особенно высшей нервной деятельности.

 

Благодаря открытию закономерности длительных постоянных влияний, а не только ритмических, из очага возбуждения в нерве, Н. Е. Введенский впервые в физиологии поставил вопрос о существовании двух типов нервной сигнализации. Первый осуществляется в виде бегущих волн возбуждения. Скорость пробега этих волн по нерву можно точно измерить. У человека она достигает 100 метров в секунду. Второй тип сигнализации осуществляется в виде длительных постоянных влияний (периэлектротона) Введенского.

 

Учение Н. Е. Введенского о стационарном возбуждении внесло в физиологию принципиально новое представление о деятельности нервной системы, не укладывающееся в рамки «классических» учений, имевших дело только с ритмическими волнами возбуждения, существование которых впервые было установлено самим Н. Е. Введенским еще в 80-х годах прошлого века.

 

Как показывают современные электрофизиологические исследования, проведенные при помощи новейшей техники, стационарное возбуждение наблюдается не только в конце волнового возбуждения, при его переходе в торможение, но и в начале волнового возбуждения. Любая волна возбуждения, прежде чем начать свое распространение и дать электрический эффект в виде хорошо известного «тока действий», претерпевает местное стационарное возбуждение, электрофизиологически регистрируемое как медленно развивающийся потенциал. Иначе говоря, с чего начинается возбуждение, тем оно и заканчивается на новом этапе при своем угнетении — стационарным возбуждением Введенского.

 

Как упоминалось выше, сам основатель учения о функциональной подвижности возбудимых систегл показал, что лабильность ткани в процессе работы может падать. В дальнейшем А. А. Ухтомский экспериментально доказал и теоретически обосновал положение, что лабильность ткани в процессе ее работы может подниматься под влиянием активной роли нервных импульсов. Касаясь данного вопроса, А. А. Ухтомский подчеркивал, что в таких случаях «дело идет о навязывании ткани некоторого нового ритма работы, в особенности несколько более высокого ритма, чем бывшего в ней до сих пор». И пойдет ли дело здесь о настраивании сердечных желудочков на более высокий ритм «или о настраивании парабиотического участка и нервного центра на ритм раздражения,— вполне адекватно назвать это по-русски ,усвоением ритма", т. е. превращением до сих пор чужого ритма в свой ритм». А. А. Ухтомский, исходя из учения Введенского, подчеркивал, что дело идет не о физическом протаптывании тропы или о преодолении сопротивления в тканях, а о регуляции всей системы на месте работы, с ее обменом вещества на более высокий уровень.

 

Принцип усвоения ритма, вытекающий из закона переменной лабильности, ведет к пересмотру многих устаревших теорий и, прежде всего, в вопросах утомления. Этот принцип показывает, что прежде чем говорить об утомлении, работу надо рассматривать как положительный стимул жизнедеятельности тканей, органов и организма.

 

И. П. Павлов высоко ценил научную деятельность Н. Е. Введенского. Он писал после его смерти: «Введенский сделал очень много в нервной физиологии. Он нашел здесь крупные факты». И. П. Павлов имел прежде всего в виду те фазы в изменении возбуждения, которые нашел Н. Е. Введенский в нерве при развитии парабиоза. Эти фазы целиком воспроизводятся и в коре большого мозга, «когда вы сильно напрягаете борьбу между раздражительным и тормозным процессами. Не сомневаюсь,— говорит И. П. Павлов,— что после такого совпадения работы' Введенского будут наконец оценены по достоинству».

 

В «Средах», в 1933 г., касаясь того же вопроса, И. П. Павлов указывал: «Факты Введенского — очень ценный материал, крупный вклад в физиологию нервной системы; это несомненно относится к большой чести и к заслуге русской физиологии... Свои факты Н, Е. Введенский поставил главным образом на нервном волокне. Мы,— говорит И. П. Павлов,— эти факты нашли в центральной нервной системе (о чем он меч!ал, но умер преждевременно). У него были соображения приложить этот оптимум, максимум, парадоксальность к центральной нервной системе, но не успел этого сделать. Это выпало на нашу долю. Мы прибавили также к фактической части то, что бывает еще ультрапарадоксальная фаза, т. е. пошли дальше его парадоксальной фазы».

 

В 1934 г. И. П. Павлов в «Средах» опять возвращается к этому же вопросу, снова подчеркивает «большую заслугу Н. Е. Введенского» и указывает: «Что касается коры больших полушарий, то нами методом условных рефлексов удалось подтвердить возможность существования не только уравнительной и парадоксальной фаз, но наличие фазы ультрапарадоксальной». Оценивая творчество двух корифеев физиологии, А. А. Ухтомский писал: «В начале исследования И. П. Павлов и Н. Е. Введенский шли разными путями. Однако с годами, по мере расширения круга исследований, возникли общие интересы и наметились общие пути работы великих русских ученых».

 

Без сомнения на развитии учения И. П. Павлова и учения Н. Е. Введенского сказалось их взаимное влияние. В частности, непосредственное влияние И. П. Павлова сказалось на учении Н. Е. Введенского о том, что фазы развивающегося парабиоза характерны не только для патологического, но и для нормального состояния, особенно центральной нервной системы. И. П. Павлов наблюдал те же фазы при исследовании высшей нервной деятельности.

 

Н. Е. Введенский в 1903 г. писал, что учение о парабиозе «заставляет искать дальнейших фактов и строить предположения, выходящие за пределы собственно физиологии».

На основании своих работ Н. Е. Введенский пришел к положениям, имеющим общебиологическое значение. В 1917 г. в речи на 1-м Всероссийском съезде физиологов, опираясь на свои теоретические исследования, он указал, что признаки и реакции, приобретаемые организмом в процессе индивидуального развития, могут передаваться по наследству.

 

Важнейшей заслугой Н. Е. Введенского является наиболее глубокая разработка вопроса об основных нервных процессах (торможение, возбуждение, их взаимные переходы), обобщенная им в учении о парабиозе.

 

Это учение в его взаимосвязи с учением И. П. Павлова позволяет понять интимнейшие физиологические механизмы реакций организма не только в условиях его нормального функционирования, но и в условиях патологии, позволяет подойти к решению ряда кардинальнейших проблем физиологии, медицины и биологии.

 

Н. Е. Введенский писал: «...можно думать, что те новые факты и обобщения, которые получены мною тепер'ь, найдут еще более обширное применение к патологии нервной системы... Возможно, что парадоксальная стадия получит... определенное диагностическое значение. Постепенные изменения в ней могли бы в будущем давать недвусмысленные указания, куда направляется известный патологический процесс. Такие ожидания мне кажутся весьма вероятными». Н. Е. Введенский был прав. Исследование фазовых отношений, которые он имел в виду, четко выявляющихся во время парадоксальной стадии, находит все большее применение в неврологической и психиатрической клинике. Они важны для объяснения патогенеза ряда заболеваний.

 

Учение Н. Е. Введенского важно также для хирургии, оно служит основой для понимания закономерностей действия наркоза, местного обезболивания, в частности механизма новокаиновой блокады.

 

Нет сомнения, что дальнейшая разработка научного наследства Н. Е. Введенского принесет богатые плоды физиологии нервной системы. Имя его стоит в одном ряду с именами великих физиологов — И. М. Сеченова и И, П. Павлова.

 

Главнейшие труды Н. Е. Введенского: Телефонические исследования над электрическими явлениями в мышечных и нервных аппаратах, СПб., 1884 (Избранные произведения, ч. 1, М., 1950); О соотношениях между раздражением и возбуждением при тетанусе, СПб., 1886 (Полное собрание сочинений, т. II; Избранные произведения, ч. 1, М., 1950); О неутомляемости нерва, СПб., 1900; Возбуждение, торможение и наркоз, СПб., 1901 (Полное собрание сочинений, т. IV; Избранные произведения, ч. 2, М., 1951); Возбуждение и торможение в рефлекторном аппарате при стрихнинном отравлении, «Работы физиологической лаборатории Петербургского университета», т. 1, 1906 (Избранные произведения, часть вторая, Изд. АН СССР, 1951); Фаза рефракторная и фаза экзальтационная, там же, т. III, 1908 (Полное собрание сочинений, т. IV); О периэлектротоне, «Изв. Российск. Академии наук», т. IV, 1920 (Полное собрание сочинений, т. IV; Избранные произведения, ч. 2, М., 1951); Полное собрание сочинений, т. 1—4, 6, Л., 1951—1953, 1956.

 

О Н. Е. Введенском: Ухтомский А. А., Николай Евгеньевич Введенский и его научное дело, в кн.: А. А. Ухтомский, «Собр. соч.», т. V, Л., 1954; П е р- н а Н. Н., Памяти Николая Евгеньевича Введенского, «Русский физиологич. журнал», 1923, т. VI, вып. 1—3; Гладкий А., Памяти Н. Е. Введенского, там же; Сборник «Учение о парабиозе», М., 1927 (статьи Ухтомского А. А., Виноградова М. И. и Васильева Л. Л.); Ухтомский А. А., О современном положении физиологической школы Н. Е. Введенского, «Труды Физиологич. научно-иссл. ин-та», № 8, ч. 3, 1937; Из истории учения о нервном торможении, «Природа», № 10, 1937; Его же, Завещание Н. Е. Введенского. Вторая Павловская лекция, 5 марта 1938, «Труды Физиологич. научно-иссл. ин-та», № 22, ч. 5, 1939; Жуков Е. К., Эволюционный метод в школе Введенского — Ухтомского, «Учен. зап. ЛГУ», серия биолог, наук, № 12, ч. 3, 1944; Коштоянц X. С. Очерки по истории физиологии России, М — Л., 1946; Васильев Л. Л., Творческий путь Н. Е. Введенского, «Доклады на конференции, посвященной памяти Н. Е. Введенского 26—28 декабря 1947», М.—Л., 1949; Ветюков И. А., Воспоминания о Н. Е. Введенском, гам же; Л а п и ц- к и й Д. А.. Современное состояние учения о парабиозе и его значение для терапии, там же; Васильев Л. Л., Взаимоотношение физиологических школ И. П. Павлова и Н. Е. Введенского, «Вестник ЛГУ», № 10, 1949; Голиков Н. В., Значение концепций Н. Е. Введенского и А. А. Ухтомского для развития учения И. П. Павлова о высшей нервной деятельности, «Вестник ЛГУ», № 10, 1949; Орбели Л. А., Учение Н. Е. Введенского и его значение для физиологии высшей нервной деятельности, в кн.: Л. А. Орбели, Вопросы высшей нервной деятельности, Л., 1949; Аршавский И. А., Н. Е. Введенский, М., 1950; «Учен. зап. ЛГУ», серия биолог, наук, 1950 (сборник с 28 статьями, посвященный памяти Н. Е. Введенского); Русинов В. С., Николай Евгеньевич Введенский и его учение, «Избранные произведения Н. Е. Введенского», часть вторая, приложения, М., 1951; Воронцов Д. С., Выдающийся русский физиолог Н. Е Введенский, Киев, 1953; Ухтомский А. А., Физиологический институт Ленинградского университета в истории своего возникновения, в кн.: А. А. Ухтомский, «Собр. соч.», т. V, Л., 1954; Ухтомский А. А., Университетская школа физиологов в Ленинграде за 20 лег советской власти, там же; История естествознания в России, т. 3, М., 1962.

 

 

 

К содержанию книги: ЛЮДИ РУССКОЙ НАУКИ: биологи, зоологи, медики, ботаники, биохимики

 

 

Последние добавления:

 

Внешняя политика Ивана 4 Грозного   Гоголь - Мёртвые души   Книги по русской истории   Император Пётр Первый