Третичная флора и фауна. Мосты между древними континентами и родство животного мира

В работе об асцидиях Хуус [130] считает особым преимуществом теории дрейфа то, что она кроме материковой связи предлагает также сближение мест находок: «Благодаря теории дрейфа Вегенера особенно упрощается объяснение трансатлантических связей. Согласно этой теории, можно предполагать существование не только названного пляжного региона, но также и намного меньшего расстояния между двумя континентами в третичный период, чем теперь. На этом основании можно объяснить распространение одинаковых форм по обе стороны океана, становятся более понятными трансатлантические связи в средней и южной частях Атлантического океана. С помощью этой теории, возможно, найдут естественное объяснение тесные связи асцидиевой фауны Вест-Индии с фауной Индийского океана».

На интересную деталь в области Северной Атлантики обратили внимание фон Убиш [134], Гоффман [133] и в последнее время Остервальд [120]. Они указали, что общие места нереста американского и европейского речного угря, как было установлено И. Шмидтом, находятся в Саргассовом море и что в соответствии с большим удалением мест нереста европейский угорь проходит значительно более длительный период развития, чем американский. Как правильно отмечает Остервальд, эти особенности легко объясняются постепенным отодвиганием глубоководного океанического бассейна вместе с Америкой от Европы (насколько помнится, мне было сообщено об этом устно уже в 1922 г. И. Шмидтом).

Насчет точного времени прерывания связи Северной Америки с Европой на участке Ньюфаундленд—Ирландия еще имеются, как это показано на нашем  1, значительные разногласия. Во всяком случае, это, вероятно, произошло в позднетретичное время. Неопределенность результатов может быть частично связана с тем фактом, что, как это весьма убедительно показал Шарф [131], дальше к северу мост через Исландию и Гренландию продолжал существовать вплоть до четвертичного периода.

Поучительны в этом отношении исследования гренландской флоры, выполненные Вармингом и Натхорстом. Они показывают, что на юго-восточном побережье Гренландии, следовательно, как раз на том участке, который по теории перемещения в четвертичный период еще располагался пред Скандинавией и Северной Шотландией, преобладают европейские элементы, в то время как на всем остальном гренландском побережье, включая северо-восточную Гренландию, господствует американское влияние.

Любопытно, что, по Земперу [125], степень родства третичной флоры Земли Гриннелла с флорой Шпицбергена больше (до 63%), чем с флорой Гренландии (30%), в то время как ныне, естественно, ситуация противоположная (64 и 96% соответственно). Наша реконструкция эоцена дает решение этой загадки. Оно состоит в том, что в реконструкции расстояние от Земли Гриннелла до Шпицбергена меньше, чем между ней и гренландскими местонахождениями флоры.

В. А. Яшнов в работе о ракообразных Новой Земли [225] указывает на то, что и сегодняшнее распространение пресноводных раков лучше всего объясняется теорией дрейфа: «С большой вероятностью можно сказать, что в гидробиологии многие вопросы распространения низших водных организмов, во всяком случае в северном полушарии, могут быть решены на основе принципов теории перемещения континентов. В качестве примера упомянем современное рассеянное распространение Limnocalanus macrurus, для которого исключается пассивное перемещение (имеется в виду — ветром и птицами) из-за отсутствия стадий покоя. При наличии соединения обоих континентов, согласно теории Вегенера, ареал распространения этих видов становится сравнительно небольшим ( 29)».

Из других авторов мы упомянем еще только Хандлирша [136], который в результате тщательных исследований приходит к заключению: «Еще в третичном и, возможно, также в четвертичном периодах должны были обязательно существовать в течение более или менее длительных промежутков времени или возникать повторно материковые связи между северной частью Северной Америки и Европой или северной частью Восточной Азии... Я не вижу убедительной причины для предположения о существовании прямых или антарктических материковых связей между Южной Америкой, Африкой и Австралией в третичное время. Но, само собой разумеется, это не дает основания утверждать, что такие связи не существовали в более раннее время».

Кубарт [137] в интересной работе исследовал флору островов Средне- Атлантического вала, которые, как известно, рассматриваются геологически как обломки континентов. Посредством статистической обработки эндемичных типов он приходит к численно доказуемому и подтвержденному также анализом фауны результату, что изоляция этих островов развивалась с юга на север: «Во всяком случае эти факты могут быть истолкованы не только в пользу теории дрейфа, но и для предположения о существовании большого континентального моста. В обоих случаях острова рассматриваются как остатки этих происходивших в свое время процессов. По теории материковых мостов, опускание Африкано-Южно- Американского промежуточного континента происходило также в геологически более раннее время, чем опускание северной части Атлантики. Однако поскольку по теории перманентности (постоянства материков и океанов) исключается значительное поднятие большого континента в Атлантике, то флористические процентные соотношения, которые полностью подтверждаются зоологическими данными и, кажется, не противоречат геологии, действительно становятся прямым доказательством прогрессировавшего разделения Африкано-Европейско-Американской материковой глыбы с юга на север». Это как раз та точка зрения, которая соответствует теории дрейфа.5

Мы могли бы сослаться еще на многих других авторов, подтверждающих существование прежних материковых связей через Атлантику. Но поскольку сегодня едва ли кто-нибудь в этом сомневается, нет необходимости это делать. Позднее мы еще вернемся к доказательствам, основанным на распространении дождевых червей.

Общеизвестны биологические связи между Деканом (Индия) и Мадагаскаром, которые якобы осуществлялись через затонувшую сушу «Ле- мурию». По этому вопросу мы отсылаем читателей к  1 и сводке Арльдта. Динер [226], обычно выступающий за перманентность больших океанских бассейнов, высказывается по этому поводу следующим образом: «Судя по зоогеографическим данным, сухопутная связь полуострова Индостан с Южной Африкой через Мадагаскар неопровержима для пермского и триасового периодов, так как в гондванской фауне восточной части Индии европейские наземные позвоночные... смешиваются с такими формами, которые... обитали в Южной Африке. Также и заселение Мадагаскара титанозаврами и формами, родственными мегалозаврам в верхнем мелу, должно было проходить через Индостан, поскольку Мозамбик- ский пролив уже существовал в лейасе.  Вероятно, лишь в течение более позднего интервала мелового периода узкий, вытянутый остров, концы которого мы должны искать в Декане и на Мадагаскаре, окончательно опустился на глубину в своей средней части. Таким образом, Эфиопское средиземное море Неймайра, до этого являвшееся ответвлением Тетиса, теперь получило широкое, открытое соединение с Индийским океаном». Вместо предполагаемого Динером погружения на глубину более 4000 м, изостатически невозможного в таком масштабе, мы полагаем, что этот мост подвергся сжатию и образовал высокогорную часть Азии. Зоогео- графическое различие основывается на том, что до отделения Индии Декан примыкал непосредственно к Мадагаскару. Именно в этом обнаруживается преимущество теории дрейфа, так как оба района при их современном положении имеют значительную разницу в широтах, но сходный климат и близкие формы флоры и фауны лишь потому, что экватор проходит между ними. Для времен глоссоптериевой флоры это большое расстояние задало бы нам климатическую загадку, которая, однако, устраняется теорией дрейфа. Мы остановимся более подробно на палеоклима- тических аргументах в следующей главе.

Заани [138] предпринял попытку доказать на основе распространения холодолюбивой глоссоптериевой флоры в областях, принадлежавших к древнему материку Гондваны, преимущество теории дрейфа над теорией затонувших промежуточных континентов. Однако он был вынужден оставить этот вопрос нерешенным, так как материал, необходимый для исследований, пока еще был недостаточно полным. Тот факт, что материковая связь между Южной Африкой, Мадагаскаром, Индостаном и Австралией действительно существовала, рассматривается в этой работе, как и во всех известных мне публикациях, как давно и достоверно установленный научный результат. По моему мнению, при нынешних гигантских расстояниях между этими частями Земли совершенно очевидно, что решение, предлагаемое теорией дрейфа, объясняет наблюдаемые факты лучше, чем несостоятельная с точки зрения геофизики теория затонувших промежуточных континентов. Это подчеркивается и многими другими исследователями.

В этой связи совершенно особый интерес представляет животный мир Австралии. Еще Уоллес [139] заметил четкое подразделение этой фауны на три различных по древности элемента. Его выводы по существу даже в новейших исследованиях, например Хедли, не претерпели существенных изменений. Древнейший элемент фауны, встречающийся главным образом в юго-западной части Австралии, обнаруживает близкое родство в первую очередь с фаунами Индостана и Цейлона, а затем Мадагаскара и Южной Африки. В родственных связях в этом районе находятся и некоторые теплолюбивые животные, а также дождевые черви, не выносящие мерзлых грунтов. Такое родство ведет свое начало с тех времен, когда Австралия составляла одно целое с Индостаном. Согласно нашему  1, эта связь прекратилась в начале юрского периода.

Второй элемент фауны Австралии хорошо известен, так как к нему относятся своеобразные млекопитающие — сумчатые и однопроходные, которые так резко отличаются от фауны Зондских островов (от которой их отделяет, применительно к фауне млекопитающих, так называемая граница Уоллеса). Этот фаунистический элемент обнаруживает родство с фауной Южной Америки. Сумчатые живут в настоящее время кроме Австралии, Молуккских и некоторых других южных островов также в Южной Америке (один вид опоссума, или сумчатой крысы, распространен даже в Северной Америке). В ископаемом состоянии они известны в Северной Америке и в Европе, но в Азии ни один из видов не был обнаружен. Даже паразиты австралийских и североамериканских сумчатых одни и те же: Е. Бреслау [140] отмечает, что среди плоских червей три четверти из 175 видов Geoplanidae живут в этих двух областях: «Географическое распространение трематод и цестод,  которое, вероятно, соответствует таковому их хозяев, редко было предметом специальных исследований. Есть факты, которые могут оказаться в высшей степени интересными в зоогеографическом смысле.

На это указывает род линстовия из цестод, который встречается только у южно-американских опоссумов (Didelphidae) и у австралийских сумчатых (Perameles) и однопроходных {Echidna)». Об этом родстве фауны Австралии и Южной Америки Уоллес [139] пишет следующее: «Очень важно тут отметить, что среди предпочитающих жаркий климат рептилий обеих областей мы почти не находим доказательств родства в отличие от холодостойких амфибий и пресноводных рыб». Ту же особенность обнаруживает и вся остальная фауна. Поэтому Уоллес высказывает следующее предположение о материковой связи между Австралией и Южной Америкой: «Последняя, если вообще существовала, должна была проходить через районы, расположенные ближе к южным холодным границам области распространения этой фауны». Дождевые черви также не воспользовались этим мостом. Ввиду того что тем самым подчеркивается связь через Антарктиду, расположенную на кратчайшем пути, не следует удивляться, что почти всеми был отвергнут предполагаемый вместо него некоторыми авторами путь через «Южно-Тихоокеанский» промежуточный материк. Только на картах в меркаторской проекции пути связи через южную часть Тихого океана кажутся кратчайшими. Следовательно, второй элемент австралийской фауны ведет свое начало с тех времен, когда Австралия была связана через Антарктиду с Южной Америкой, т. е. с промежутка времени между нижней юрой (когда произошел отрыв Индостана) и эоценом (отрыв Австралии от Антарктиды). При современном положении Австралии эти формы уже не изолированы, а медленно проникают на Зондский архипелаг (Индонезию). Поэтому Уоллес вынужден был провести границу распространения млекопитающих разных зоогеографических провинций между островами Бали и Ломбок, а далее через Макасарский пролив.

Третий элемент фауны Австралии — самый молодой. Эта фауна мигрировала с Зондских островов. Она распространена в Новой Гвинее и завоевала уже северо-восточную часть Австралии. Динго (дикая собака), грызуны, летучие мыши и другие животные переселялись в Австралию в послеледниковое время. Молодой род дождевых червей феретима благодаря своей большой жизненной силе вытеснил большинство старых родов с Зондских островов, с юго-восточного побережья Азии — от полуострова Малакка до Китая и Японии, полностью захватил и Новую Гвинею и уже обосновывается на северной оконечности Австралии. Все это доказывает обмен фауной и флорой, который начался только в новейший геологический период.

Такое разделение фауны Австралии на три группы наилучшим образом согласуется с теорией дрейфа материков. Достаточно посмотреть на паши три карты реконструкции материков на с. 29—31, чтобы увидеть на них объяснение. Но это обстоятельство весьма отчетливо показывает большое преимущество, которым обладает и с чисто биологических позиций теория дрейфа материков по сравнению с теорией затонувших мостов. В настоящее время расстояние между ближайшими друг к другу точками Южной Америки и Австралии, а именно между Огненной Землей и Тасманией, определяется по большому кругу в 80°, т. е. так же велико, как расстояние между Германией и Японией; Центральная Аргентина так же далека от Центральной Австралии, как и от Аляски, или как Южная Африка от Северного полюса. Неужели можно думать, что простой материковый мост достаточен для того, чтобы гарантировать об-, мен биологических форм? И как странно в таком случае, что Австралия не имела никакого обмена формами с несравненно ближе расположенными Зондскими островами, по отношению к которым она является настолько чуждой, как будто принадлежит другому миру! Никто не может отрицать, что наши предположения, которые отдаленность Австралии от Южной Америки сводят лишь к разлому и, с другой стороны, к отделению Австралии от Зондских островов широким океаническим бассейном, совершенно иначе объясняют своеобразие австралийского животного мира, чем теория погрузившихся промежуточных материков, неприемлемая к тому же с геофизической точки зрения. Я думаю, что австралийская фауна дает важнейший материал, который биология сможет внести в ре-. шение общей проблемы дрейфа материков. Надеюсь, что вскоре найдется специалист, который проведет исчерпывающее изучение материала с этой точки зрения.

В вопросе о бывших материковых связях Новой Зеландии, по-видимому, еще нет полной ясности. Выше уже указывалось (с. 91), что боль-- шая часть островов была превращена в сушу в результате юрской складчатости. В то время Новая Зеландия, вероятно, еще представляла собой часть краевого шельфа Австралии, который, находясь здесь, в процессе ее смещения подвергался складкообразованию. С южной стороны Новая Зеландия была связана с Западной Антарктидой и через нее с Патагонией. Фон Игеринг [122] пишет: «В позднемеловое время и в начале третичного периода был открыт путь для миграции морских животных из Чили в Патагонию, и наоборот, а также на Землю Грейама и в другие части Антарктики, вплоть до Новой Зеландии». Наземная флора этого периода в Новой Зеландии не была, по Маршаллу [141], предшественницей нынешней. Она представлена дубами и буками, которые предположительно попали сюда из Патагонии через западную Антарктику, т. е. тем же путем, что и мелководные животные. Следовательно, в то время, вероятно, не могло быть непосредственной материковой связи между Австралией и Новой Зеландией. Однако в течение третичного периода эта связь, очевидно, должна была возникнуть, по крайней мере на ограниченное время, чтобы современная флора могла сюда мигрировать. По исследованиям губок, проведенным Брондштедом [142], также выходит, что острова в древности имели мелководную связь с Австралией.

Работа Мейрика [143] о микролепидоптерах представляет особый интерес в вопросе о материковых связях Новой Зеландии. Помимо интересующего нас соединения между Африкой и Южной Америкой, которое Бполне подтверждает изложенные выше результаты, он обнаружил, что род Machimia, представленный как в Южной Америке, так и в Австралии многочисленными видами, совершенно отсутствует в Новой Зеландии. С другой стороны, род Crambus, встреченный в Новой Зеландии (40 эндемичных видов), представлен также многочисленными формами в Южной Америке, в то время как в Австралии обнаружены только два вида. Другими словами, в первом случае Южная Америка оказывается связанной с Австралией, тогда как Новая Зеландия остается изолированной, а во втором случае Южная Америка представляется связанной с Новой Зеландией, а Австралия — почти полностью изолированной.

Это, как и приведенные выше факты, по-видимому, указывает, что от Южной Америки отходили два раздельных пути миграции: один—в Новую Зеландию предположительно через Западную Антарктику, а другой — в Австралию предположительно через Восточную Антарктику. При этом Новая Зеландия, несмотря на более близкое в то время расположение к Австралии, если вообще и находилась в непосредственной материковой связи с ней, — то лишь короткое время. Наши крайне скудные сведения об Антарктике мешают, естественно, точному выяснению этих процессов.

К содержанию книги: О теории дрейфа континентов