 |
|
|
Почвенные организмы |
Почвенные водоросли как компонент биогеоценоза
|
Смотрите также:
Мейен - Из истории растительных династий
Биографии биологов, почвоведов
|
Э. А. ШТИНА Кировский сельскохозяйственный институт
Значение водорослей в жизни почвы
Почти 100 лет назад появились первые гипотезы о значении водорослей в жизни почвы. В 1889 г. Б. Франк высказал предположение об азотфиксирующей способности водорослей, появляющихся в сосудах на поверхности песка, а в 1901 г. М. Бейеринк назвал изученные им синезеленые водоросли первопоселенцами «Uhrbewohnender der Erde» (цит. по: Голлербах, Штина, 1969).
С тех пор многократно доказана повсеместная распространенность почвенных водорослей: не было случая, когда они не были бы обнаружены в какой-либо «живой» почве. Водоросли являются пионерами заселения различных безжизненных субстратов, составляя, согласно классификации JI. Н. Новичковой-Ивановой (1980), самостоятельные сообщества водорослей, или альгоценозы. Вместе с тем они входят в состав любого фитоценоза, образуя его структурную часть — аль- госинузии, которые формируются под влиянием наземной растительности и почвенных условий и в разных фитоценозах различаются по видовому составу, численности и экологическим особенностям входящих в их состав водорослей. Убедительно доказано, что зональности почв и растительности соответствует зональность водорослевых группировок (Штина, Голлербах, 1976а, б). Главными факторами, контролирующими особенности альгосинузий, являются: степень сомкнутости растительного покрова, наличие и качество опада на поверхности почвы, водный и солевой режимы почвы.
Водоросли как продуценты в биогеоценозе
На поверхности почвы и в верхних ее слоях водоросли в процессе фотосинтеза создают органическое вещество и являются продуцентами биогеоценоза. Размеры образуемой водорослями биомассы различны в зависимости от растительности и типа почвы (Штина, Голлербах, 1976а).
Несмотря на поток публикаций, посвященных изучению почвенных водорослей (число их приближается к 2000), данные о биомассе представлены почти исключительно работами советских альгологов (табл. 1). Можно сказать, что представление о водорослях как продуцентах биогеоценоза является достижением советской почвенно- альгологической школы. Как ни странно, Меттинг (Metting, 1981) в большой сводке утверждает, что «фактически нет количественных данных, освещающих первичную продукцию почвенных водорослей» (с. 248), и излагает этот вопрос в 20 строках, приводя лишь четыре цифры, в том числе данные М. М. Голлербаха с соавторами (1956) и Г. И. Марковой (1976).
Биомасса водорослей
В последнее время появилось немало новых данных о биомассе водорослей, образующих разрастания на поверхности почвы или рассеянных среди почвенных частиц (табл. 1). В большинстве случаев биомасса определяется расчетным методом, исходя из объема клеток, и выражается цифрами, означающими «сырую биомассу» (Шти- на, Голлербах, 1976а) или «зеленую массу» (Некрасова, 1976). При этом возможны неточности, основанные, в частности, на невозможности учесть массу внеклеточных веществ, окружающих клетки водорослей. Прямое взвешивание корочек или колоний водорослей, легко отделимых от почвы, дает, по-видимому, более точные результаты, но применимо лишь в тех случаях, когда основным или единственным образователем органического вещества были водоросли.
При анализе таблицы вызывают сомнение три цифры. Они представляются завышенными по методическим причинам. 1. Очень высокая биомасса в лесу (Hindak, 1977) обязана методу учета —по содержанию хлорофилла в почве: очевидно, в лесной почве источником хлорофилла могут быть не только водоросли, но и листья. 2. Завышен показатель биомассы у Г. Г. Кузяхметова (1981), по-видимому, из- за неточностей в определении объема клеток. Для сравнения укажем, что биомасса, называемая К. А. Некрасовой (1976), обеспечивалась количеством клеток 25—35 млн. в 1 г, а в исследовании Г. Г. Кузяхметова максимум клеток 2,7 млн. в 1 г, т. е. на порядок меньше. По данным JI. И. Домрачевой (1974), в почве преобладают клетки с диаметром 3,8—6,8 мкм. Биомасса, равная почти тонне на гектар, могла быть образована лишь при значительно большей численности клеток. 3. Биомасса 1400 кг/га сухого вещества на такыре (Нович- кова-Иванова, 1980) тоже явно завышена — вероятно, из-за неполного удаления минеральных частиц из пленок водорослей, что увеличивало массу пленок при прямом взвешивании их (сжигание, которое позволило бы разграничить органическое вещество и минеральные примеси, не проводилось).
Таким образом, биомасса водорослей колеблется от нескольких килограммов до нескольких центнеров, достигая в отдельных случаях, особенно при преобладании Nostoc commune, 2 т/га сырой массы (Маркова, 1976). Выраженная в единицах абсолютно сухого вещества, масса водорослей изменяется от долей килограмма до десятков килограммов и лишь на такырах достигает нескольких центнеров на гектар. При расчетах биомассы исходят из того, что удельная масса водорослей равна единице или близка к ней. На самом деле отмечается значительная зольность водорослей и, видимо, более высокая удельная масса: зеленые водоросли содержат 25,3% золы —в 3— 4 раза выше, чем бактерии (Ковда, 1973). Для микроскопических водорослей установлено (Домрачева, 1974), что сырая масса всего в 1,5—5 раз больше сухой. В то же время наземные колонии Nostoc и Gloeocapsa способны поглощать воду в количестве, в 13—14 раз превышающем их сухую массу (Штина, Голлербах, 1976а).
Сравнение биомассы водорослей с биомассой других почвенных микроорганизмов
Для сравнения биомассы водорослей с биомассой других почвенных микроорганизмов используют в качестве показателя массу водорослей, приходящуюся на 1 г почвы. Этот показатель колеблется в пределах 0,01—4 мг/г, т. е. масса водорослей составляет от 0,001 до 0,4% почвы (см. табл. 1). Сырая бактериальная биомасса, по сводке Т. В. Аристовской (1980), тоже образует 0,038—0,1% массы почвы. Однако надо иметь в виду, что бактерии более равномерно заселяют почву, и указанные цифры следует умножить на значительную массу почвенных горизонтов. Водоросли же как фототрофы «прижаты» к поверхности почвы, и высокие показатели их биомассы относятся лишь к слою 0—1 см (например, такыры или корки пятен в тундре).
Биомасса водорослей выражена цифрами того же порядка, что и биомасса грибов: мицелий дает биомассу в почвах 0,06—0,86 мг/г, достигая величины 5,4 мг/г в лесной подстилке (Мирчинк, Степанова, 1982). Сравнение масс водорослей и грибов можно провести еще по одному показателю — по длине нитей. При преобладании в альго- синузиях нитчатых форм проведено определение их длины в 1 г почвы. Так, в сосновых лесах на песках длина нитей водорослей составила, по нашим данным, 16—142 см/г, а на зарастающих песках достигнии методов, разработанных для почвенных бактерий, были предприняты попытки определения продукции водорослей путем ежедневного учета и суммирования достоверных прибавок численности и биомассы ( 1) или путем экстраполяции экспериментальных данных. Оказалось, что продукция почвенных водорослей значительно превышает их биомассу, определенную при одномоментном измерении (табл. 2). При благоприятных условиях влажности и температуры биомасса водорослей может нарастать очень быстро: JI. И. Домрачева (1974) наблюдала 7-кратное возрастание за сутки (см. 1). После пика наступает спад, вызванный потреблением водорослей беспозвоночными или грибами. Последующий прирост биомассы является новым вкладом в сезонную продукцию. Таким образом, потребители органического вещества водорослей снимают несколько «урожаев» в год
Почвенные водоросли — единственная группа продуцентов наземных экосистем, у которой продукция в несколько раз (часто — во много раз) превышает биомассу. По Уиттекеру (1980), отношение биомассы и продуктивности выражается через коэффициент аккумуляции биомассы, который представляет собой частное от деления запаса биомассы (Б) на чистую первичную продукцию (П). Он колеблется от 1—2 в травяных биогеоценозах до 20—50 в спелых лесах. Средние показатели для суши в целом выражают такими цифрами (по: Работнов, 1978): биомасса 180 т/га, первичная продукция 12,8 т/га, т. е. коэффициент Б: П равен 14. Наоборот, биомасса фитопланктона составляет 5 кг/га, а продукция достигает 1,7 т/га, отношение Б : П равно 0,003. Исходя из максимальных цифр, представленных в табл. 1 и 2, можно рассчитать, что отношение биомассы к продукции у почвенных водорослей всегда меньше единицы (табл. 3). Правда, оно выше, чем у фитопланктона, потому что развитие почвенных водорослей происходит лишь в тонком слое почвы или на ее поверхности и часто лимитировано недостатком влаги, но оно всегда на один—три порядка ниже, чем у высших наземных растений.
Есть попытки применить к учету почвенных водорослей еще некоторые показатели продуктивности (табл. 3): время генерации (Домрачева, 1974; Перминова, 1980; Перминова и др., 1982), скорость обновления биомассы, т. е. прирост за сутки (Кабиров, Минибаев, 1978).
Уиттекер (1980) принимает за «норму» чистой первичной продукции для благоприятного климата суши диапазон 1000— 2000 г/м 2/год, но в жестко лимитированных условиях продуктивность не превышает 250 г/м2 в год. Как видно (см. табл. 2), некоторые показатели продукции водорослей, особенно полученные в холодных и сухих пустынях, выражены цифрами, приближающимися к указанным Уиттекером (28—75,2 г/м2 и даже 147 г/м2).
Таблицу можно дополнить расчетами JL И. Домрачевой (1974), согласно которым продукция водорослей за вегетационный период превышает их одномоментную биомассу в десятки и даже сотни раз <До 320).
Следовательно, продукция, создаваемая водорослями, хотя и несопоставима с продукцией высших растений в сформированных фитоценозах (тем более несопоставимы показатели их биомассы), не так уж мала, хотя и не очень заметна. В этом отношении почвенные водоросли могут быть сравнимы с фитопланктоном, клетки которого интенсивно размножаются, также интенсивно поступают в трофические цепи.
Почвенные водоросли находятся в разнообразных взаимоотношениях с другими компонентами биогеоценоза: с высшими растениями, с гетеротрофными микроорганизмами почвы, с почвенными живот- ными-биотрофами. Рассматривая водоросли как продуценты, целесообразно начать с основного «расхода» органического вещества водо- , рослей — с трофических цепей выедания.
Взаимодействия почвенных водорослей с почвенными животными
Наблюдения в природе и модельные опыты, в которых изучались взаимодействия водорослей с почвенными беспозвоночными, убеждают в том, что основная масса органического вещества водорослей поедается почвенными животными. Водоросли как начало пищевых цепей беспозвоночных животных играют значительную роль во многих биогеоценозах. Несмотря на недостаточную изученность вопроса, можно предполагать, что беспозвоночные, поедая водоросли, получают не только органические вещества как конструктивный и энергетический материал, но и необходимые витамины и другие биологически активные вещества («зеленый корм»).
В последние годы вышел ряд сводных работ, в которых обобщены факты альгофагии у разных групп почвенных беспозвоночных (Штцр^ на, Голлербах, 1976а; Стриганова, 1980; Некрасова, 1980; Штина и др., 1981а, б; и др.). Это освобождает от ссылок на многочисленные первоисточники.
Альгофаги (или фикофаги) обнаружены к настоящему времепи в разных систематических группах животных, относящихся к различным размерным группам: наннофауне (многие амебы и инфузории), микрофауне (тироглифоидные и орибатидные клещи, коллемболы, коловратки, нематоды), мезофауне (диплоподы, личинки насекомых, дождевые черви, энхитреиды, моллюски). Список фикофагов с каждым годом увеличивается. Как отмечает Б. Р. Стриганова (1980), водоросли прежде всего утилизируются организмами с коротким циклом развития. Вследствие особенностей питания некоторые группы беспозвоночных выедают водоросли в чистом виде (например, простейшие, клещи, коллемболы, личинки мух). Такие случаи неоднократно наблюдались в природе и в культуральных условиях, и для них получены данные о количестве водорослей, потребляемых беспозвоночными. Другие .животные, например люмбрициды, энхитреиды, диплоподы, моллюски, заглатывают водоросли вместе с почвой или листовым опадом.
В этих случаях роль водорослей в питании доказывалась либо уменьшением численности последних в кишечнике животных в сравнении с исходным питательным материалом, либо изотопным методом. О размерах выедания водорослей говорят следующие факты. Одна особь энхитреиды поглощала ежедневно от 1,2Ю~3 до 4,1-Ю"3 мг водорослей в зависимости от вида последних.
Высказано предположение, что, питаясь только водорослями, энхитреиды лесной почвы могли бы утилизировать массу водорослей 131—149 кг/га в год (Некрасова, Домрачева, 1972). В. теле- крупной амебы можно наблюдать до 20 клеток поглощенных ею крупных ди- атомёй.
Добавляя водоросли, меченные по 15N, в среду с дождевыми чер-г' вями, в телах последних мы обнаруживали обогащение меченым азот том (за 28 дней опыта), выраженное 0,62—1,15 ат.%. Обогащение* хотя и меньшее, наблюдалось и в телах энхитреид, получавших меченый азот водорослей. В организме животных задерживалось и шло на построение их тела около 5% меченого азота, находящегося в водорослях (Штина и др., 19816). В пустыне Негев (Shachak, Steinberger, 1980) исследовали питание моллюска синезелеными водорослями, образующими корку после дождей, и нашли, что моллюски потребляют от 0,6 до 6% чистой первичной продукции водорослей. Отмечалось, что разрастания водорослей, вызывающие «цветение» почвы, с массой сотни килограммов на гектар исчезают через 3—4 дня, поглощаемые фикофагами — коллемболами, клещами, нематодами, амебами (Некрасова, 1980). Внесение водорослей в почву сопровождалось вспышкой численности беспозвоночных с соответственно резким снижением численности водорослей ( 2).
Почвенные животные
Для всех исследованных беспозвоночных отмечена избирательность выедания и избирательность переваривания разных видов водорослей. К. А. Некрасова (1980) указывает, что два вида коллембол не могли питаться водорослью Chlorhormidium fJaccidum var. nitens; вследствие непоедаемости эта водоросль образует длительно сохраняющиеся (зимующие?) пленки на поверхности почвы. Можно высказать предположение, что непоедаемость связана с какими-то токсическими свойствами этого корма. Так, Chlorhormidium montanumr по данным М. Г. Шушуевой (1977), накапливает много зольных элементов: в 15—50 раз больше Си, Mn, Zn, в 3—4 раза — Со и Ма, в 3 раза — К по сравнению с песчаниками, на которых росла водоросль^
Почвенные животные являются одним из важных факторов, определяющих динамику биомассы водорослей. Резкие спады последней (см. 1) более всего объясняются выеданием. Вследствие неполного переваривания животные при движении в почве расселяют водоросли в новые места обитания. Избирательное поедание и неодинаковое переваривание водорослей ведет к изменению состава водорослевых группировок. В то же время нами в модельных опытах наблюдалось длительное существование замкнутых альго- зоологических ассоциаций с устойчивым составом разных групп почвенного микронаселения.
В ряде случаев трофические связи между водорослями и беспозвоночными оказываются более сложными. Так, один вид коллембол, пе размножавшийся на газоне водоросли Tetraedron sp., давал обильную кладку яиц на экскрементах диплопод, питавшихся этой же водорослью; органическое вещество водорослей, не поедаемое коллемболами, стало пригодным после переработки его диплопода- ми. В свою очередь, на экскрементах коллембол поселялись бактерии, идентифицированные как Micrococcus sp. Пищевая цепь в этом случае выглядела так: водоросли->диплоподы-*-коллемболы-*бакте- рии (Некрасова, 1980). Другой случай косвенного участия водорослей в питании беспозвоночных — выедание последними бактерий — спутников водорослей. Такие бактерии-эккрисотрофы особенно характерны для синезеленых водорослей, в культурах-которь*х всегда обильны мелкие амебы, питающиеся бактериями, ( 3). )
Таким образом, трофические отношения разнообразны: иногда водоросли являются основным пищевым ресурсом, иногда — источником дополнительных веществ, преимущественно биологически активных; в некоторых случаях беспозвоночные питаются бактериями —спутниками'ЗДдоро'слёй и становятся нё^ вторым, а третьим звеном пищевой цепи (см. 3)~. Однако взаимодействия водорослей й беспозвоночных не ограничиваются трофическими связями, результатом которых является изменение или полное истребление водорослевых группировок. На развитие водорослей действует средообразующая активность многих беспозвоночных. Показано, что копролиты дождевых червей, обогащенные минеральными солями и_ некоторыми органическими веществами, служат местом размножения и расселения водорослей (Штина и др., 19816). Экскременты многих беспозвоночных действуют на водоросли в зависимости от концентрации как ингибиторы или как стимуляторы роста (Штина и др., 1981а). Наконец, беспозвоночные существенно ускоряют минерализацию органического вещества водорослей и освобождение содержащихся в нем элементов (Некрасова, Александрова, 1981).
Взаимодействия водорослей с гетеротрофными микроорганизмами
Во взаимосвязях водорослей и бактерий наблюдаются преимущественно явления ассоциации, когда водоросли служат центрами интенсивного развития гетеротрофных микроорганизмов. Ценозооб- разующая роль водорослей обусловлена двумя особенностями: во-первых, их слизистые чехлы и оболочки способны поглощать и удерживать большие количества воды; во-вторых, многие водоросли при жизни выделяют разнообразные органические вещества. Таким образом, поверхности талломов и отдельных клеток водорослей представляют собой идеальную экологическую нишу для многих микроорганизмов, находящих здесь среду и пищу. Примером альгобакте- риальных ассоциаций могут служить талломы синезеленых водорослей, в слизистых чехлах и обвертках которых обитает огромное количество разнообразных микроорганизмов, использующие вещества слизи, прижизненные выделения и отмирающие клетки водорослей. В альгологически чистых культурах такие ассоциации сохраняются десятилетиями, причем нередко культура включает и третий компонент — простейших, питающихся бактериями — эккрисотрофа- ми (см. 3).
О количестве органического вещества, переходящего от водорослей к бактериям-спутникам, можно судить по данным, полученным для ассоциации синезеленой водоросли и бактерии на основании учета меченого углерода (Bauld, Brock, 1974). Показано, что на свету водоросль выделяла от 3 до 12% 14С, фиксированного при фотосинтезе, а в темноте экскреция повышалась до 60—70%. За два часа инкубации бактерий с веществами, выделяемыми водорослью, они ассимилировали 20% меченных 14С веществ.
С другой стороны, показано, что многие водоросли могут расти в темноте, переходя на гетеротрофное питание, но эта способность проявляется лишь в ассоциации с облигатно гетеротрофными бактериями (Parker, Bold, 1961; цит. по: Голлербах, Штина, 1969). Поступление органического вещества водорослей в трофические цепи разрушения происходит, по-видимому, при массовом отмирании их. Так, в наших многолетних опытах внесение водорослей в почву путем предпосевной инокуляции семян всегда сопровождалось активацией прикорневой микрофлоры с усилением развития разнообразных групп микроорганизмов. Однако нет ни одного убедительного исследования, которое установило бы факты бактериального разложения водорослей и скорость этого процесса. Наоборот, напрашивается вывод, что основная форма взаимодействия водорослей и бактерий в лочве — ассоциация. JI. И. Домрачева (1974) отмечает, что инокуляция почвы культурой хлореллы привела к некоторому увеличению численности микроорганизмов, но вызвала не стимуляцию, а подавление активности аммонификаторов, что рассматривается автором как доказательство медленного хода бактериального разложения хлореллы.
Что касается грибов, то и здесь имеются многочисленные примеры сосуществования их с водорослями. Многие водоросли в природных условиях и в культурах сопровождаются микроскопическими грибами. Камерон (Cameron, 1962) упоминает «лихенизированные» колонии Nostoc в Соноранской пустыне, талломы Nostoc были опле- тгены гифами. Но на ослабленных клетках водорослей грибы ускоряют их отмирание, переходя к паразитизму. Следовательно, гетеротрофные микроорганизмы по отношению к водорослям являются в основном симбионтами или сапротрофами и редко выступают в качестве биотрофов. Вместе с тем во взаимоотношениях водорослей с микроорганизмами проявляются различные связи через выделяемые клетками биологически активные вещества, обусловливающие в одних случаях стимуляцию, в других — ингибирование.
Взаимодействия водорослей с высшими растениями-эдификаторами
Все рассмотренные явления происходят на фоне влияния высших растений — в почвенном ярусе биогеоценоза. Взаимозависимость растительного покрова, почвы и ее микробиологического населения общеизвестна.
Высшие растения-эдификаторы влияют на почвенные водоросли прямо и косвенно, причем косвенное влияние значительно существеннее. Оно проявляется через почвообразовательный процесс, через создаваемый растениями микроклимат (особенно условия освещения и влажности), а также через опад, наличие и состав которого определяет возможность роста наземных водорослей.
В корнеобитаемом слое почвы возникают прямые взаимодействия между почвенными водорослями и корнями. Отражением их является накопление водорослей в ризосфере — так называемой ризосферный эффект. Численность водорослей в ризосфере, как правило, превышает численность их в контрольной почве в 1,5—4,6 раза, различается состав водорослей. Выяснилось, что ризосферный эффект выше на менее плодородных и на сухих почвах. Механизм действия корней на водоросли неодинаков в разных случаях: 1) чисто механическое прикрепление водорослей к корням и продвижение их в глубину; 2) усвоение водорослями корневых выделений как дополнительного, я иногда и основного источника питания, 3) обеспечение водорослей водой. В частности, Т. И. Алексахина (1981) обнаружила наибольший ризосферный эффект у деревьев и типчака на светло-каштановой почве, причем этот показатель повышался от весны к осени по мере снижения влажности почвы ( 4).
Влияние водорослей на высшие растения, естественно, менее значительно, но в некоторых случаях проявляется достаточно четко. С одной стороны, создание органического вещества, стимулирующего активность почвенных животных и микроорганизмов, не может не сказаться на общей жизнедеятельности биогеоценоза. С другой стороны, есть факты прямого влияния водорослей на растения через выделяемые ими вещества. Наибольший интерес в этом плане представляют азотфиксирую- щие синезеленые водоросли, значение которых показано в сводке Е. М. Панкратовой (1981). В почвах СССР обнаружено 108 видов азотфиксирующих водорослей, включающих 142 внутривидовых таксона.
В естественных биогеоценозах умеренной зоны почвенные водоросли фиксируют азот в количестве до 18 кг/га. Во многих исследованиях показан переход меченого азота, фиксированного водорослями и содержащегося во внеклеточных выделениях, в тела других водорослей и усвоение азота грибами. Точно так же доказана миграция азота из водорослей в тела высших растений. По данным Е. М. Панкратовой (1981), количество мобилизуемого азота зависит от вида водоросли и длительности опыта и составляет от 14,6 до 40% азота, внесенного в почву с инокулятом. После разрушения водорослевых клеток их азот мог быть усвоен на 34—70%. Автор считает, что прямое участие водорослей в снабжении высшего растения азотом не превышает 15%.
Среди высших растений наиболее тесную связь с водорослями имеют, по-видимому, листостебельные мхи. Известна приуроченность многих водорослей к поверхности мхов («бриофильные» водоросли). Среди них немало азотфиксирующих видов, азот которых обнаруживается в массе мхов (Панкратова, 1981). Особо подчеркивается роль мохостоя как местообитания азотфиксирующих водорослей в тундре (Перминова, 1980; Перминова и др., 1982), а также при первичном почвообразовании, например, при зарастании вулканических выбросов (Henriksson et al., 1972).
Генетическую связь между аэрофильными водорослями-эпифитами мхов и почвенными водорослями хорошо показала Г. С. Антипина (Штина и др., 1981а); эпифиты мхов представлены преимущественно видами, обитающими в почве; с другой стороны, возможен и обратный перенос водорослей с мхов в почву, в частности, при осушении болот.
По экологическому значению аэрофильные водоросли мохостоя идентичны почвенным. Поэтому при рассмотрении нами водорослей в процессах почвообразования и в жизни биогеоценозов необходимо учитывать альгосинузии, связанные с мхами и другими сосудистыми растениями, наряду с почвенными и наземными водорослями.
Особенности альгосинузии разных биогеоценозов
Вопреки бытующим представлениям о космополитизме водорослей, в последнее время убедительно показано, что в соответствии с географическими и экологическими особенностями биогеоценозов своеобразны и их альгосинузии (Голлербах, Штина, 1969; Штина, Голлербах, 1976а, б; Новичкова-Иванова, 1980). Различия выражаются в общем систематическом составе водорослей (табл. 4), в составе доминирующих и специфических видов, в их экологической характеристике.
Данные по пустынным биогеоценозам взяты из монографии JI. Н. Новичковой-Ивановой (1980). К сожалению, в цифры по болотным и пустынным биогеоценозам включены и материалы, относящиеся к окультуренным почвам. Этим объясняется высокое число видов диатомей в пустынных почвах (результат орошения) и соответственно синезеленых в болотных почвах (результат их окультуривания) .
Не вдаваясь в подробную характеристику альгосинузий названных биогеоценозов, отметим лишь доминирующие группы водорослей. Так, в тундровых биогеоценозах наряду с видами-убиквистами из разных отделов большую роль играют синезеленые, особенно виды Nostoc и Stigonema. В лесах господствуют зеленые (особенно род Chlaniydomonas) и одноклеточные желтозеленые. В аридных биогеоценозах резко преобладают синезеленые, преимущественно виды из цорядка Oscillatoriales. Для сухих: степей и полупустынь характерен ностоко-сцитонемовый ценоз, сменяющийся на солонцах диатомово-ностоко-сцитонемовым (Голлербах, Штина, 1969).
Таким образом, альгосинузии, формируясь под влиянием основных компонентов биогеоценоза — растительного покрова и почвы, отражают их особенности и могут быть индикаторами их генезиса и состояния (Штина, Голлербах, 19766). Антропогенные изменения биогеоценозов, начиная с окультуривания почв и кончая разными видами загрязнений, проявляются в составе и численности почвенных водорослей настолько быстро и четко, что почвенные водоросли могут быть использованы как биоиндикаторы состояния окружающей среды (Shtina, 1981).
Выводы
Биомасса почвенных водорослей различна в зависимости от растительности и типа почвы и обычно лежит в пределах от нескольких десятков до нескольких сот килограммов сырой массы на гектар. По имеющимся предварительным данным, продукция почвенных водорослей в несколько раз превышает их биомассу. Этим водоросли отличаются от остальных продуцентов наземных биогеоценозов. Основная часть органического вещества, создаваемого водорослями, потребляется почвенными беспозвоночными, которые не только уменьшают численность водорослей и измепяют их состав, но и расселяют их в толще почвы.
Водоросли стимулируют развитие многих групп почвенной гетеротрофной микрофлоры. Нередко в почве возникают устойчивые альгобактериальные ассоциации. Как активные компоненты почвенной микрофлоры, водоросли участвуют в общей жизнедеятельности биогеоценоза. Формируясь под влиянием основных компонентов биогеоценоза — растительного покрова и почвы, водоросли отражают их особенности и могут быть индикаторами их генезиса и состояния.
ЛИТЕРАТУРА
Алексахина Т. И. Водоросли в светло-каштановой почве под лесными полосами.— В кн.: Повышение устойчивости защитных насаждений в полупустыне. М.: Наука, 1981, с. 172—178. Аристовская Т. В. Микробиология процессов почвообразования. Л.: Наука, 1980. 187 с. Артамонова В. С. Почвенные водоросли луговых биогеоценозов в зоне Салаира.— В кн.: Тез. докл. VI делегат, съезда ВОП. Тбилиси, 1981, т. 2, с. 149. Базова Г. А. Почвенные водоросли высокогорий Памира. Душанбе: Дониш, 1978. 170 с. Голлербах М. М., Новичкова JI. //., Сдобникова Н. В. Водоросли такыров.— В кн.: Такыры Западной Туркмении и пути их сельскохозяйственного освоения. М.: Изд-во АН СССР, 1956. с. 38—54. Голлербах М. М., Штина Э. А. Почвенные водоросли. Л.: Наука, 1969. 228 с. Домрачева Л. И. Почвенные водоросли как продуценты органического вещества и их значение в трофических связях почвенных организмов: Автореф. дис... канд. биол. наук. М.: МГУ, 1974. 30 с. Кабиров Р. Р., Минибаев Р. Г. Некоторые аспекты изучения продуктивности почвенных водорослей.— Ботан. журн., 1978, т. 63, с. 1619—1625. Ковда В. А. Основы учения о почвах. М.: Наука, 1973. Кн. 1. 477 с. Кузяхметов Г. Г. Состав и численность водорослей в серых лесных почвах Башкирского Предуралья.—Почвоведение, 1981, № 2, с. 88—91. Маркова Г. И. Биомасса почвенных водорослей в некоторых типах растительности ущелья реки Варзоб: Автореф. дис. ... канд. биол. наук. Душанбе, 1976. 25 с. Мирчинк Т. Г., Степанова Л. Н. Биомасса мицелия и спор грибов в разных типах почв.— Биол. науки, 1982, № 1, с. 97—102. Некрасова К. А. Численность водорослей как показатель количества питательных веществ в почве.— В кн.: Биологическая диагностика почв. М.: Наука, 1976, с. 177—178. Некрасова К. А. Трофические связи почвенных животных и водорослей (на примере коллембол).—В кн.: Почвенная фауна и биологическая активность осушенных и рекультивируемых торфяников. М.: Наука, 1980, с. 160—166. Некрасова К. А., Александрова И. В. О превращении органического вещества водорослей дождевыми червями и коллемболами.— В кн.: Тез. докл. VI делегат. съезда Всесоюз. об-ва почвоведов. Тбилиси: 1981, т. 2, с. 183. Некрасова К. А., Домрачева Л. И. Значение изучения почвенных животных при количественном учете почвенных водорослей.— В кн.: Методы изучения и практическое использование почвенных водорослей. Киров, 1972, с. 175—181. Новичкова-Иванова Л. И. Почвенные водоросли фитоценозов Сахаро-Гобийской пустынной области. JL: Наука, 1980. 255 с. Османова Р. А., Гладышев А. И. Некоторые данные о биомассе водорослей в почвах поймы среднего течения Амударьи.— Экология, 1978, № 2, с. 20—26. Османова Р. А., Сдобникова II. В. О водорослях Мешедских песков Юго-Запад- пого Туркменистана.— Пробл. освоения пустынь, 1977, № 1, с. 54—58. Панкратова Е. М. Роль азотфиксирующих синезеленых водорослей (циаиобак- терий) в накоплении азота и повышении плодородия почвы: Автореф. дис. ... д-ра биол. наук. М.: МГУ, 1981. 40 с. Перминова Г. Н. Биомасса и продукция водорослей в тундровых почвах.— Бо- тан. журн., 1980, т. 65, № 6, с. 859—863. Перминова Г. Н., Кабиров Р. Р., Киприяпов В. М. Водоросли как продуценты тундровых биогеоценозов.— В кн.: Споровые растения тундровых биогеоценозов. Сыктывкар, 1982, № 49, с. 81—94. Работное Т. А. Фитоценология. М.: Изд-во МГУ, 1978. 382 с. Стриганова Б. Р. Питание почвенных сапрофагов. М.: Наука, 1980. 243 с. Уиттекер Р. Сообщества и экосистемы. М.: Прогресс, 1980. 327 с. Штина Э. А. Водоросли дерпово-гюдзолистых почв Кировской области.—Тр. Бо- тап. ин-та АН СССР. Сер. 2, 1959, вып. 2, с. 36—141. Штина Э. А., Антипина Г. СКозловская Л. С. Альгофлора болот Карелии и ее динамика под воздействием естественных н антропогенных факторов. JL: Наука, 1981а. 268 с. Штина Э. А., Болышев II. II. Водоросли солонцов.— Ботан. журн., 1960, т. 45, № И, с. 1619—1629. Штина Э. А., Голлербах М. М. Экология почвенных водорослей. М.: Наука, 1976а. 143 с. Штина Э. А., Голлербах М. М. Почвенные водоросли как индикаторы генезиса и состояния почвы.— В кн.: Проблемы и методы биологической диагностики и индикации почв. М.: Наука, 19766, с. 341—349. Штина Э. А., Козловская Л. СНекрасова К. А. О взаимоотношениях почвооби- тающих олигохет и водорослей.— Экология, 19816, № 1, с. 55—60. Шушуева М. Г. Формирование водорослевых группировок на отвалах угольных разработок в Кузбассе: Автореф. дис... канд. биол. наук. JL: ЛГУ, 1977. 24 с. Bauld J., Brock Т. Algae excretion and bacterial assimilation in hot spring algae mats.—J. Phycol., 1974, vol. 10, N 1, p. 101—106. Broady P. A. Qualitative and quantitative observations on green and yellow-green algae in some English soils.— Brit. Phycol. J., 1979, vol. 14, N 2, p. 151—160. Cameron В. E. Species of Nostoc Vaucher occuring in the Sonoran desert in Arizona—Trans. Amer. Microsc. Soc., 1962, vol. 81, N 4, p. 379—384. Fogg G. E. Observations on the snow algae of the South Orkney Islands.— Philos. Trans. Roy. Soc. London B, 1967, N 252, p. 279—286. Hcnriksson E., Henriksson L. E., Pojler B. Nitrogen fixation by blue-green algae on the Island of Surtsey, Iceland.— Surtsey Res. Progr. Rep., 1972, vol. 6, p. 66—68. Hindak F. Structura a biomasa nizsich rastlin a micro zooedafon.— In: Primarna productivita dubovo-hraboveho ecosystemu. Br., 1977, p. 15—28. Metting B. The systematics and ecology of soil algae.— Bot. Revs, 1981, vol. 47, N 2,p. 195—312. Parker В. СBold Н. С. Biotic relationships between soil algae and other microorganisms— Amer. J. Bot., 1961, vol. 48, N 2, p. 185—197. Shachak M., Steinberger Y. An algae-desert snail food chain: energy flow and soil turnover.— Oecologia, 1980, vol. 46, N 3, p. 402—411. Shtina E. A. (Штина Э. A.) Soil algae as indicators of environmental state.— In: Problems of soil science. M.: Nauka, 1981, c. 84—88. |
Почвенные водоросли
К содержанию книги: Почвенные организмы как компоненты биогеоценоза