 |
|
|
Почвенные организмы |
Особенности взаимоотношений почвенных беспозвоночных с микроорганизмами
|
Смотрите также:
Мейен - Из истории растительных династий
Биографии биологов, почвоведов
|
Л. С. КОЗЛОВСКАЯ Институт леса Карельского филиала АН СССР, Петрозаводск
Гомеостаз в биогеоценозах
В статье рассматриваются мало освещенные аспекты отношений почвенных беспозвоночных с микроорганизмами и экологические факторы, обуславливающие их характер. В настоящее время не вызывает сомнений значение беспозвоночных в создании почвенного плодородия, но накопившиеся за последнее время данные позволяют выделить еще один немаловажный аспект жизнедеятельности почвенных животных — их роль в формировании почвенного биоценоза.
Сложившийся в биогеоценозах гомеостаз вырабатывался длительное время и объединил их членов самыми различными связями. В простейшем виде их можно подразделить на косвенные (опосредованные) и прямые. К числу косвенных, наиболее изученных факторов, следует отнести воздействие беспозвоночных на органическое вещество почвы — размельчение опада, изменение его химического состава, рыхление и перемешивание слоев, создающее определенную экологическую обстановку для жизнедеятельности других организмов. Степень воздействия на почву зависит от качественного и количественного состава комплексов животных, свойственных различным типам биогеоценозов.
Особо следует отметить роль беспозвоночных в создании ферментативной активности почв. Этот вопрос еще недостаточно изучен, но имеющиеся исследования позволяют говорить об их значении в накоплении запаса энзимов и влиянии на его качественный состав. Нитролиберанты способствуют накоплению протеолитических ферментов — протеаз и уреазы, карболиберанты — различных карбогид- раз. Дождевые черви и моллюски влияют и на те и на другие свойства почвы.
В процессе питания беспозвоночные вступают в непосредственные связи с другими организмами, во время передвижения способствуют распространению микроскопических существ.
Пищевые связи сапрофагов
Подробнее следует остановиться на пищевых связях сапрофагов, которые основываются на характере обмена веществ беспозвоночных, их ферментативной системе и биохимическом составе организмов, служащих им пищей. Часть растительных организмов защищена фитонцидами (синезеленьте-ведоросли и др,) или токсинами (базидио- и микромицеты). В результате у беспозвоночных выработались избирательная способность по отношению к пище и избирательное переваривание поглощенных остатков и организмов.
Следует напомнить, что водоросли, грибы и другие микроорганизмы, поглощаемые животными, совершенно по-разному влияют на отдельные группы консументов — они ядовиты и несъедобны для одних и предпочитаются другими.
Наши исследования внутрибиоценотических связей мицелия высших грибов (было взято 14 видов) показали, что они нахедятся в сложных отношениях с почвенными беспозвоночными, и последние активно влияют на развитие и распространение базидиальных грибов.
Для различных групп и видов почвенных беспозвоночных (энхитреид, люмбрицид, коллембол и личинок Sciaridae) выявлено различное отношение к мицелию одних и тех же видов грибов. Мицелий высших грибов почти не употребляется в пищу олигохетами, что подтверждается наблюдениями в природе. Коллемболы и личинки Sciaridae активно питаются мицелием многих видов базидиомицетов, но отдельные виды и их выделения для них ядовиты.
Взаимоотношения беспозвоночных и высших грибов
Мицелий высших и низших грибов активно распространяется телами животных. Споры отдельных видов грибов могут также распространяться через экскременты беспозвоночных. Так, например, споры Penicillium cyclopium рассеиваются с экскрементами коллембол и личинок двукрылых, споры Fusarium oxysporum и Alternaria tenuis перевариваются в их кишечниках и не распространяются дальше. Мицелий отдельных видов грибов активно уничтожается беспозвоночными, мицелий других остается нетронутым и получает возможность для интенсивного развития.
Таким образом, мы видим, что в почве у беспозвоночных и высших грибов существуют сложные взаимоотношения. Животные уменьшают численность одних видов, стимулируют распространение других, освобождают экологические ниши для третьих.
Не менее сложны взаимоотношения почвенных животных и водорослей. Нами прослеживалась судьба отдельных групп и видов водорослей, которыми искусственно насыщалась почва, как в кишечни^- ках, так и экскрементах животных. Опыты ставились с дождевыми червями, энхитреидами, личинками Sciaridae и диплоподами. Проведенные исследования свидетельствуют о сложности отношений водорослей и беспозвоночных, многосторонности взаимодействия отдельных групп и видов. Водоросли входят в состав пищевых цепей поч-i венных биоценозов. Для одних групп животных они могут служить' основным источником энергии, для других являются лишь эпизодической добавкой к пищевому рациону. Но и в последнем случае они осуществляют роль поставщиков витаминов и стимуляторов роста. Азот различных представителей альгофлоры участвует в метаболизме олигохет и включается в ткани дождевых червей и энхитреид, что доказано опытами с мечеными атомами (Штина и др., 1981).
Избирательность поедания и переваривания основаны на физиологической совместимости организма консумента и продуцента и пригодности последнего для поддержания жизнеспособности животных. В результате избирательности переваривания одни виды водорослей полностью или частично лизируются в кишечниках беспозвоночных, другие проходят его неповрежденными и даже размножаются в заднем отделе кишечника. Следовательно, животные не просто уничтожают водоросли, но и селекционируют их в своем пищеварительном тракте. Система взаимодействия беспозвоночных с водорослями осуществляется на следующей ступени через продукты жизнедеятельности животных — экскременты. Оставшиеся в живых водоросли рассеиваются с экскрементами в почве, но этим не ограничивается их действие.
Выбросы беспозвоночных обогащены подвижными формами азота, ферментами и рядом легко усвояемых питательных веществ, стимулирующих развитие различных представителей альго- флоры в окружающей почве. Следует также остановиться на взаимодействии водорослей с телами животных. С одной стороны, водоросли, соприкасаясь с телами животных, не испытывают какого-либо вредного воздействия и переносятся на их поверхности на значительные расстояния. С другой стороны, разлагающиеся тела животных представляют собой питательный субстрат для водорослей и стимулируют их рост.
Взаимодействие почвенных водорослей и беспозвоночных
Таким образом, взаимодействие почвенных водорослей и беспозвоночных осуществляется на всех этапах жизнедеятельности последних. Беспозвоночные активно участвуют в формировании почвенного альгоценоза, подавляя развитие одних видов и стимулируя размножение других.
Наконец, следует остановиться на терро-интестинальном симбиозе, оказывающем также значительное влияние на формирование почвенного ценоза (Козловская, 1976). Согласно нашим исследованиям, беспозвоночные стимулируют развитие в почве одних групп бактерий и микромицетов и подавляют размножение других. Так, нитролиберанты (олигохеты, личинки Diptera, часть Collembola) интенсифицируют жизнедеятельность бактерий и микроорганизмов, участвующих в круговороте азота (аммонификаторов, олигонитро- филов, частично нитрификаторов). Стимуляция отдельных видов зависит как от качества и степени разложенности органического вещества, так и от состава населяющей почву микрофлоры. Однако в кишечниках гумусообразователей наблюдается стимуляция развития Вас. megaterium, из целлюлозоразрушающих — миксобактерий.
Карболиберанты (диплоподы, изоподы, термиты, многие личинки жуков и др.) участвуют главным образом в разложении безазотистых органических веществ, стимулируя в первую очередь размножение клетчатко- и пектиноразрушающих микроорганизмов, в особенности бактерий. Моллюски занимают промежуточное положение между этими двумя группами.
Терро-интестинальный симбиоз
Следует оговориться, что система подразделения почвенных беспозвоночных на функциональные группы действительна только для нормальных условий в данном биогеоценозе. В случае нарушения функционирования биогеоценоза необычными факторами, нарушающими жизнедеятельность микроорганизмов в почве (засуха, мороз), в кишечниках обеих групп животных будет наблюдаться относительная стимуляция всех групп микрофлоры. Однако преобладание будет сохраняться за группами бактерий, соответствующими пищевой специализации животных.
Рассмотрим подробнее характер терро-интестинального симбиоза и некоторые его особенности.
Терро-интестинальный симбиоз определяется сочетанием индивидуальных особенностей видов-симбионтов с экологическими факторами среды, что обуславливает его сложность. Непосредственное влияние внешних факторов на этот симбиоз объясняется его Характерными чертами, среди которых в первую очередь следует выделить следующие. 1. ) Симбиоз осуществляется в кишечниках животных со свободно живущими почвенными микроорганизмами и длится в основном в течение времени прохождения пищи. Этим обуславливается его кратковременность и постоянная возобновляемость. 2. Симбионтами одного и того же вида животного могут быть разные, функционально равноценные микроорганизмы, благодаря чему возможна их замена при* изменении условий существования беспозвоночных.
Среди основных условий осуществления этого типа симбиоза можно выделить группы относительно постоянных и мобильных факторов. Постоянно действующими факторами являются тип пищеварительной системы данной группы животных (во всей ее физиологической и морфологической сложности) и характер питания (фито- фагия, сапрофагия, хищничество и т. д.). Сочетание этих факторов определяют взаимоотношения с попадающими в кишечник микроорганизмами. Мобильным элементом является микрофлора, состав и активность которой зависят от типа почв и экологических условий, определяемых широтой нахождения данного биогеоценоза. Зависимость состава и численности микрофлоры от климата и типа почв была описана и обоснована Е. Н. Мишустиным (1954, 1966). Остальные компоненты биогеоценоза действуют на рассматриваемый нами симбиоз в основном опосредованно, через почву.
Симбиоз микроорганизмов и беспозвоночных
Характер симбиоза микроорганизмов и беспозвоночных и его прочность исследовались нами в разных почвах и географических широтах. Для этого сра[внивали отношения одного и того же вида животного с микроорганизмами в разных почвах, но на одной и той же широте, т. е. в одинаковых климатических условиях. Для выяснения роли климата изучались взаимоотношения одного и того же вида в одной и той же почве, но в разных широтах, на севере и юге.
Начнем с рассмотрения отношений личинок Tipulidae с почвенными микроорганизмами. Исследовались личинки типулид из торфяных почв низинного типа Томской области, Южной Карелии и примитивных тундровых почв (о-в Диксон). Кроме того, некоторые данные имеются у И. В. Стебаева (1958) для Салехардской тундры Отношения характеризуются рядом общих черт, которые в свое время позволили отнести их к нитролиберантам (Козловская, 1974). В кишечниках и крементах типулид активизируется процесс аммонификации, начиная с первых и кончая его последними стадиями. В кишечниках подавляется развитие целлюлозоразрушающих микроорганизмов, а размножение миксобактерий наблюдается в экскрементах, где их численность выше, чем в почве; уменьшается по сравнению с почвой численность олигонитрофилов, которая затем сильно возрастает в экскрементах (см. таблицу).
Таким образом, личинки типулид активизируют в первую очередь процессы аммонификации; тогда как-рааложениег сложных углеводов начинается в их экскрементах. По мере продвижения на севвр сохраняются общие черты взаимоотношений микроорганизмов и личинок типулид, претерпевая, однако, изменения в деталях.
Чем дальше на север, тем заметнее проявляется стимулирующее влияние беспозвоночных на почвенную микрофлору, угнетенную низкими температурами.
Если в южных широтах наиболее активна микрофлора экскреметов, то на севере основные процессы переносятся в кишечник. Причина этого явления нами недостаточно выяснена, но можно высказать два предположения. Во-первых, температура и влажность в кишечниках более благоприятны для развития микроорганизмов, чем в почве. Во-вторых, возможно, сказывается минерализация почвы и концентрация органического вещества в пищеварительном тракте животных в результате их питания.
Наконец, если на юге подавляется развитие грибов в кишечниках, то на севере оно стимулируется, в основном за счет развития, мукоровых.
В наших исследованиях на юге лесной зоны в Карелии (средняя тайга) и на о-ве Диксон отмечается возрастание числа олигонитрофилов в экскрементах у личинок типулид, тогда как в окрестностях Салехарда оно остается почти тем же. Наконец, на севере (о-в Диксон) в экскрементах и кишечниках Tipula carinifrons не обнаружены споровые, слабо представленные в почве. В более южных почвах наблюдалась стимуляция развития споровых как в кишечниках, так и экскрементах животных: увеличивалось число вегетативных форм и самих спор, среди которых преобладал Вас. agglomeratus.
Таким образом, на севере сочетание типа почв и климата вызвало перемещение центра микробиологического разложения в кишечник. Кроме того, уменьшилось общее количество микроорганизмов по сравнению с пунктами более южных широт. Зато интенсивность размножения микроорганизмов под воздействием животных заметно увеличилась по сравнению с окружающей почвой. Так, если в Томс- ской обл. и в Карелии количество микроорганизмов, развивавшихся на КАА, в экскрементах превосходило таковое в почве в 9—10 раз, то на о-ве Диксон оно превосходило количество бактерий в почве в 20 раз (при Н-5°), а бактерий на МПА — в 30 раз. Еще больше стимулируется развитие аммонификаторов в кишечниках, где число микроорганизмов увеличивается по сравнению с почвой в 200— 300 раз.
Отмечается влияние зональности и на взаимоотношения с микроорганизмами других личинок двукрылых — Bibionidae. Исследуемые личинки рода Bibio жили в сфагновом торфе переходного облесенного болота в средней тайге. Условия существования Ь окружающем их торфе неблагоприятны для микроорганизмов — почва кислая, мезоолиготрофная с повышенной влажностью. В результате все процессы протекали активнее в кишечниках по сравнению с почвой и даже с экскрементами (см. таблицу).
Отличительными чертами микробиологических процессов в кишечниках личинок из северных типов биогеоценозов являются: увеличение по сравнению с почвой грибов родов Penicillium и Mucor, целлюлозоразрушающих и споровых бактерий. Среди клетчаткораз- рушающих микроорганизмов доминируют грибы, среди споровых — Вас. agglomeratus. В кишечниках личинок из более южных почв также развивались бактерии Вас. agglomeratus, но их количество было меньшим, чем в почве; развитие целлюлозоразрушающих микроорганизмов было подавлено в кишечниках, но их число возрастало в экскрементах за счет развития бактерий.
Стимуляция актиномицетов под воздействием личинок Diptera не была отмечена у личинок Tipulidae, Sciaridae и Bibionidae ни на севере, ни на юге таежной зоны, не говоря уже о тундре. В противоположность нашим данным Сабо с соавт. (Szabo et al., 1967) нашли, что в экскрементах и кишечниках личинки Bibio marci активизируется жизнедеятельность актиномицетов. Это явление можно объяснить тем, что в Венгрии Bibio marci живут в грабовом лесу в рендзинах с интенсивным обменом веществ, в котором актиномицеты играют большую роль. Здесь на характере симбиоза сказывается более южное положение места исследования, при котором изменяется характер лесной растительности, тип почв и состав микрофлоры.
Меньше всего проявилось влияние зональности на взаимоотношениях изопод (Armadillidium vulgare) с микроорганизмами (см. таблицу), поскольку они воспитывались на одном и том же активном южном виде опада (опад дуба). Выразилось оно при питании опадом дуба с Кавказа в стимуляции развития в экскрементах целлюлозоразрушающих актиномицетов, тогда как в варианте с опадом из Карелии разложение производили грибы и бактерии. В варианте с кавказским опадом наблюдалось также значительно большее развитие споровых бактерий и грибов рода Trichoderma, тогда как в варианте с карельским опадом развивалось много микромицетов рода Mucor. Общая стимуляция развития микроорганизмов в экскрементах была сильнее на южном опаде.
Диплоподы вида Amblyiulus continentalis воспитывались нами на опаде березы, собранном в лесу средней тайги, и на опаде граба из грабового леса Азербайджана (см. табль^'у/.
Как и у типулид, общие черты симбиоза диплопод и почвенных микроорганизмов сохранялись при питании их опадом как на севере, так и на юге. Животные в своих кишечниках стимулировали в основном развитие целлюлозо^"Ж^ёктино-разл^гатопщх: микроорганизмов. Жизнедеятельность аммонификаторов и олигопитрофилов оставалась почти на том же уровне, что и в почве, число микромицетов падало. Процесс аммонификации несколько оживился в экскрементах, но его стимуляция относительно незначительна на севере и заметно возрастает на юге ().
Имеется, однако, и ряд отличий, которые возникают в связи с изменением состава микрофлоры и ее общей активности по мере продвижения на север. На юге основное разложение целлюлозы происходит в кишечниках, тогда как на севере — в экскрементах/На севере главным источником углеродсодержащих соединений в кишечниках является пектин. По сравнению с северными широтами на юге в экскрементах сильнее протекают процессы аммонификации белков и их производных при активном участии споровых, интенсивнее происходит разложение целлюлозы за счет развития миксобактерий. Интересно также, что на севере значительно возрастает как в кишечнике, так и в экскрементах число олигонитрофилов, что, вероятно, связано с большей бедностью питательного субстрата и почв азотом.
Различие в типе почв и взаимоотношения с микроорганизмами
Воздействие типа почв и широты местообитания исследовалось у энхитреид в Томской и Московской областях. Эта группа, так же как и другие, сохраняет в разных почвах и в разных зонах общий характер отношений с микроорганизмами (см. таблицу).
Общие черты заключаются в активизации микроорганизмов, участвующих в круговороте азота. Это в первую очередь аммонификато- ры, развивающиеся за счет минеральных источников азота и в меньшей степени осуществляющие начальные стадии разложения белков и их производных. У энхитреид уже в кишечниках наблюдается интенсификация целлюлозоразрушающих микроорганизмов, которая не ослабевает в экскрементах.
Интересно, что в подзолистых почвах даже более северного района активизация микроорганизмов в кишечниках и экскрементах животных относительно больше, чем в торфяных.
Различие в типе почв сказывается на взаимоотношениях с микроорганизмами в следующем. В минеральной почве наибольшая концентрация органического вещества происходит в кишечниках, и поэтому центр бактериального разложения переносится в пищеварительный тракт. В кишечниках энхитреид из минеральной почвы активизируются все группы микроорганизмов, включая олигонитрофилов. В пищеварительном тракте животных из торфяной почвы несколько снижается численность последней группы.
Как в торфяных, так и подзолистых почвах в кишечниках животных отмечается увеличение количества грибов родов Trichoderma и Penicillium. Влияние типа почв и широты расположения пункта исследования изучалось нами на нескольких видах дождевых червей в Вологодской, Московской, Томской областях и в Карелии. В Вологодской и Томской областях исследовались отношения видов Octolasium lac- teum и Eisenia nordenskioldi из подзолистых и торфяных почв низинного типа. Влияние широты расположения местности на червей, взятых из одних и тех же почв, изучалось у вида Octolasium lacteum из Вологодской и Московской областей и у Lumbricus rubellus из Московской обл. и Карелии.
Общие черты взаимоотношений с микрофлорой сохраняются у всех видов дождевых червей независимо от места обитания. Однако определенные детали этих отношений изменяются в зависимости от состава микрофлоры почв и количества и качества органического вещества, служащего пищей животным (см. таблицу). Дождевые черви положительно влияют на микроорганизмы, участвующие в круговороте азота, интенсифицируя процессы аммонификации, фиксации атмосферного азота и нитрификации, они способствуют такжр разрушению пектина. Активизация целлюлозоразрушающих микроорганизмов происходит неравномерно вследствие причин, о которых будет сказано ниже.
У Octolasium lacteum из средней тайги происходит снижение числа вегетативных форм споровых и спор в кишечниках, уменьшается количество актиномицетов, тогда как в подзоне смешанных лесов эти группы сильно активизируются и в кишечниках, и в экскрементах. Кроме того, в подзоне смешанных лесов в экскрементах повышается интенсивность нитрификации, подавленная в торфяных почвах средней тайги.
Изучение отношения Eisenia nordenskioldi из подзолистой и низинной торфяной почвы разной степени разложения показало, что на характер деструкции растительных остатков червями и микроорганизмами влияют в первую очередь концентрация органического вещества и степень его разложенности.
В подзолистых почвах, так же как и у энхитреид, концентрация микробиологического разложения происходит в кишечниках животных. В экскрементах заметно повышается зольность и микробиологические процессы несколько затухают, превосходя, однако, их интенсивность в почве. Степень разложения органического вещества обуславливает в первую очередь интенсивность разрушения целлюлозы. Нами было отмечено, что питание свежим опадом вызывает у червей интенсификацию целлюлозоразрушающих микроорганизмов. Правильность этого заключения проверена на видах Lumbricus rubellus и Eisenia nordeskioldi. Последний вид питался мало- и сильноразложившимся торфом. При этом процессы аммонификации под воздействием дождевых червей протекали более активно в разложившемся торфе. Там же интенсивно размножались и олигонитрофилы. Размножение же целлюлозоразрушающих микроорганизмов сильнее активизировалось в кишечниках и экскрементах того же вида, воспитанного на слабо- разложившихся остатках.
Таким образом, взаимоотношения почвенных беспозвоночных с микроорганизмами зависят в первую очередь от строения и физиологических функций их пищеварительного тракта, характера питания и состава микроорганизмов, населяющих почву. Состав последних определяется типом почвы и географическим положением местности.
Взаимоотношения почвенных беспозвоночных с микроорганизмами
Общие черты взаимоотношений каждой группы почвенных беспозвоночных с микроорганизмами (при одном типе питания) сохраняются независимо от типа почвы и зонального расположения местообитания. Однако тип почвы и географическое положение пункта исследования откладывают отпечаток на отдельные стороны терро- интестинального симбиоза. Это и понятно, если учесть взаимозаменяемость микроорганизмов при этом типе сожительства и его прерывистость при одновременной перманентности (Козловская, 1976).
Влияние типа почвы определяется в первую очередь ее троф- ностью. Чем богаче почва органическим веществом, тем менее заметна активизация микрофлоры беспозвоночными. Особенно велико полезное действие живот-ных^шг-бедных почвах, где особенно интенсифицируется жизнедеятельность микроорганизмов беспозвоночными. Содержание органического вещества в почвё сказывается и на других чертах симбиоза. На торфяных почвах наибольшая стимуляция микроорганизмов происходит в экскрементах животных, так как органическое вещество имеется в избытке как в кишечниках, так и экскрементах.
В подзолистых почвах животные концентрируют органическое вещество в свбём^тгашечтптке^ ^готя его содержание в какой-то мере снижено наличием минеральных частиц. Поэтому процессы разложения органического вещества переносятся в кишечник и несколько затухают в экскрементах. Видимо, основная масса органического вещества разлагается в кишечниках, а в экскрементах его ресурсы сильно уменьшаются, что подтверждается и химическими анализами. Следовательно, на подзолистых почвах процессы деструкции происходят в основном в кишечниках, тогда как в торфяных почвах они протекают активнее в экскрементах.
Концентрация процессов разложения в кишечниках животных происходит также и на севере, где деструкция в почве затруднена низкими температурами. Микрофлора северных почв беднее, чем на юге, и ее жизнедеятельность затруднена суровыми условиями обитания.
Поскольку тип почвы и ее приуроченность к определенной зоне обусловливают существование особого комплекса микроорганизмов, в различных зонах или подзонах, меняются симбионты и несколько изменяется характер самого симбиоза. Это является отличительной чертой терро-интестинального с^биоза, характеризующегося заменяемостью его отдельных мйкрофлористических компонентов (Козловская, 1976). Кроме того, отдельные группы могут вообще исчезать из состава симбионтов в разных почвах. На севере микрофлора бедна актиномицетами и споровыми бактериями, симбиоз с которыми здесь вообще не наблюдается. По мере продвижения на юг, в южной тайге и подзоне смешанных лесов наблюдается стимуляция споровых и актиномицетов под воздействием животных.
Роль почвенных беспозвоночных как фактора формирования почвенного ценоза, в особенности его микроскопического компонента, следует учитывать при антропогенном вмешательстве, вызывающем перестройку биогеоценозов. Исключение отдельных членов зооценоза может повлечь за собой изменение в функционировании микробиоценоза. Эти же связи должны приниматься во внимание при планировании природоохранительных мероприятий. Наконец, они должны учитываться при акклиматизации новых видов, вводимых в биоценоз с целью улучшения старых сообществ или восстановления расстроенных.
Выводы
Почвенные беспозвоночные играют существенную роль в формировании почвенного ценоза, вступая в многообразные связи с его компонентами. Особенно следует отметить их селекционирующее воздействие на микроскопические составные сообщества. Переваривая одни микроорганизмы и стимулируя развитие других, беспозвоночные влияют на состав и численность микробов в почве. Размеры этого воздействия велики, если учесть, что почти весь опад проходит через кишечник животных.
Направление микробиологических процессов в экскрементах беспозвоночных предопределяется характером пищеварения и взаимоотношениями с микроорганизмами в их кишечниках.
Взаимоотношения беспозвоночных и микроорганизмов испытывают влияние зональных факторов. По мере продвижения на север обедняется состав микроорганизмов и беспозвоночных, что приводит к смене симбионтов и одностороннему разложению органического вещества, в особенности в торфяных почвах.
Роль почвенных беспозвоночных как фактора формирования почвенного сообщества следует учитывать при антропогенном воздействии на биогеоценозы.
ЛИТЕРАТУРА
Козловская Л. С. Значение почвенных беспозвоночных в круговороте азота и углерода.— В кн.: Пути изучения и освоения болот северо-запада Европейской части. Л.: Наука, 1974, с. 58—70. Козловская Л. С. Роль беспозвоночных в трансформации органического вещества болотных почв. Л.: Наука, 1976. 211 с. Мишустин Е. Н. Закон зональности и учение о микробных ассоциациях почвы.— Успехи соврем, биологии. 1954, т. 37, вып. 1, с. 1—27. Мишустин Е. Н. Географический фактор, почвенные типы и их микробное население.— В кн.: Микрофлора северной и средней части СССР. М.: Наука, с. 3—24. Стебаев И. В. Роль почвенных беспозвоночных в развитии микрофлоры почв Субарктики (на примере личинок Tipulidae).—ДАН СССР, 1953, т. 122, вып. 4, с. 720—722. Штина Э. А., Козловская Л. С., Некрасова К. А. О взаимоотношениях почвообитающих олигохет и водорослей.— Экология, 1981, № 6, с. 55—60. Szabo I., Barflay Т., Marton М. The role and importance of the larvae of St. Mark's fly in the formation of rendzina soil.— In: Progress in soil biology. Braunschweig; Amsterdam: Fr. Vieweg, 1967, p. 475—496. |
К содержанию книги: Почвенные организмы как компоненты биогеоценоза