Микробиоценоз. Процессы почвообразования в связи с эволюцией микробеоценозов

Вся электронная библиотека      Поиск по сайту

 

Почвенные организмы

Процессы почвообразования в связи с эволюцией микробиоценозов

 

жизнь в почве

 

Смотрите также:

 

Почва и почвообразование

 

Почвоведение. Типы почв

почвы

 

Химия почвы

 

Круговорот атомов в природе

 

Книги Докучаева

докучаев

 

Происхождение жизни

 

Геология

геология

Основы геологии

 

Геолог Ферсман

 

Черви и почвообразование

дождевые черви

 

Дождевые черви

 

Вернадский. Биосфера

биосфера

 

Геохимия - химия земли

 

Гидрогеохимия. Химия воды

 

Минералогия

минералы

 

Земледелие. Агрохимия почвы

 

Справочник агронома

 

Удобрения

 

Происхождение растений

растения

 

Ботаника

 

Биология

биология

 

Эволюция биосферы

 

Земледелие

 

растения

 

Тимирязев – Жизнь растения

 

Жизнь зелёного растения

зелёные растения

 

Геоботаника

 

Мхи

 

Водные растения

 

Общая биология

общая биология

 

Лишайники

 

Мейен - Из истории растительных династий

Мейен из истории растительных династий

 

Удобрения для растений

 

Биографии биологов, почвоведов

Биографии почвоведов

 

Эволюция

 

Микробиология

микробиология

 

Пособие по биологии

 

  

Содержание:

 

  1. Процесс почвообразования и биологический круговорот
  2. Самые древние почвы
  3. Состав древней атмосферы и микроорганизмы
  4. Кислородный фотосинтез и микробиоценозы
  5. Закономерности почвообразования
  6. Растительность как фактор ускорения эволюции почв
  7. Различия в условиях минерального питания в почвах
  8. Потребление минеральных веществ в разных фитоценозах
  9. Литература

 

 

 Т. В. АРИСТОВСКАЯ Центральный музей почвоведения им. В. В. Докучаева

 

Процесс почвообразования и биологический круговорот

 

Процесс почвообразования на земле берет свое начало у самых истоков жизни, и его развитие тесно связано с основными этапами эволюции живых существ. На протяжении всей истории органического мира микроорганизмы выступают в роли активных факторов преобразования верхнего слоя земной коры и постепенного превращения его в почву.

 

Рассматривая жизнь как явление историческое, мы должны принять за аксиому, что независимо от того, каким был первый появившийся на земле организм, ее носителями, способными обеспечить непрерывность и устойчивость ее существования, с самого начала были не отдельные виды, а примитивные биоценозы, компоненты которых последовательно осуществляли все необходимые звенья первичного круговорота веществ. Это учитывал еще В. И. Вернадский (1931, 1967), впервые оценивший огромное значение геохимической активности «живого вещества» на нашей планете.

 

На начальных этапах развития жизни основные звенья биологического круговорота, вероятно, обеспечивались жизнедеятельностью сравнительно небольшого количества видов, характеризовавшихся значительной физиологической лабильностью и полифункциональностью. Предполагается, что первые организмы обладали малым количеством неспецифических энзиматических компонентов, имеющих широкий спектр действия (Miiller, 1977).

 

Из сопоставления геохимического значения жизнедеятельности важнейших групп ныне живущих организмов вытекает, что происходившая в процессе эволюции дифференциация и специализация форм жизни сопровождалась появлением все большего их разнообразия при одновременном сужении геохимически ,7 функций каждой из них. Иллюстрацией этого может служить способность фотосинтезирующих бактерий связывать атмосферный азот и отсутствие такой способности у высших растений, что, по всей вероятности, является следствием утраты данного свойства фототрофами в процессе их эволюции.

 

Аналогичную закономерность подтверждает и тот факт, что у зеленых растений автотрофия связана только с фотосинтезом, тогда как среди микроорганизмов имеются и фотосинтезирующие виды и аноргоксиданты. Таким образом, разнообразные геохимические функции комплексов микроорганизмов, состоявших, по-видимому, из небольшого количества видов, в процессе эволюции как бы перераспределились между многими более специализированными (отчасти узко специализированными) видами или группами видов, у которых одна или несколько функций оказались гипертрофированными, а другие — подавленными или совсем утраченными. Уникальная полифункциональность бактерий в значительной степени определяет ту роль, которую они играют в почвообразовании.

 

Сопоставляя данные палеонтологии с существующими представлениями об эволюции микроорганизмов и закономерностях современного почвообразования, можно заключить, что вклад микроорганизмов в процесс формирования почвенного покрова на разных этапах развития нашей планеты не оставался неизменным.

 

Такая точка зрения соответствует существующим представлениям о том, что почвообразование и почвы развиваются по закону необратимой эволюции в направлении от низшего к высшему, от слабо выраженного плодородия к высокому (Плюснин, 1981).

 

Самые древние почвы

 

Самыми далекими предшественниками современных почв выли, по-видимому, субаквальные почвы древних водоемов и примитивные почвы суши, формировавшиеся под влиянием жизнедеятельности бактериоподобных микроорганизмов и бактерий (Берг, 1958; Плюснин, 1981). Поскольку растений (не считая синезеленых водорослей, именуемых теперь цианобактериями) еще не существовало, микроорганизмы были единственными продуцентами органического веще- стьа и единственными его минерализаторами. Поскольку (как принято считать) гетеротрофные микроорганизмы появились раньше автотрофных, автотрофия должна была возникнуть до полного исчерпания запасов органического вещества, возникшего абиогенным путем в период стерильной фазы развития земли. В связи с этим в течение некоторого времени наряду с первичной продукцией, создаваемой автотрофными компонентами микробоценозов, субстратом для жизнедеятельности первых гетеротрофов одновременно служило и первозданное органическое вещество абиогенного происхождения. Следует полагать, что его запасы, представлявшие собой более «привычный» для гетеротрофов питательный субстрат, должны были расходоваться в первую очередь.

 

По мере использования этих запасов синтезированные автотрофными членами древних сообществ органические соединения приобретали все большее значение как источники углерода и энергии для гетеротрофных микроорганизмов. В таких условиях доминирующую часть микрофлоры древних почв несомненно составляли автотроф- ные виды. Исчерпание резерва органических соединений абиогенного происхождения и отсутствие других немикробных источников его поступления должны были лимитировать развитие гетеротрофов. Если допустить, что по эффективности использования энергетического материала древние гетеротрофы мало отличались от современных бактерий, то их количество в микрофлоре должно было быть приблизительно в 3—4 раза меньше числа автотрофов. Если же экономика микробного обмена за истекшие миллиарды лет стала более совершенной, то количественный перевес автотрофов должен был быть выражен еще сильнее. Это не могло не отразиться на интенсивности и характере воздействия микрофлоры на минералы почвообразующей породы, деструкция которых обеспечивалась в этих условиях преимущественно жизнедеятельностью автотрофных видов.

 

Результаты изучения закономерностей современного почвообразования показывают, что гетеротрофные микроорганизмы — более энергичные агенты выветривания, чем автотрофные (Илялетдинов, 1966: Krumbein, 1972; Аристовская, 1980).

 

В связи с этим можно ожидать, что резкое доминирование автотрофных компонентов в микрофлоре докембрия и раннего палеозоя должно было сказаться на скорости развития почвообразовательного процесса. Данные геологической летописи в общем подтверждают такое предположение. На протяжении большей части исторического времени становления и эволюции жизни на земле мир принадлежал бактериоподобным микроорганизмам и бактериям. Их почти безраздельное господство длилось более 2 млрд. лет, и столько же времени доминирующая часть микробоценозов природных субстратов состояла из автотрофов. За истекший срок микроорганизмы проделали гигантскую работу по изменению химического состава атмосферы и гидросферы, но их вклад в развитие почвообразовательного процесса оказался весьма скромным.

 

Несмотря на то, что первые слабо выраженные признаки начавшегося почвообразования обнаруживаются уже в отложениях архейской эры, в протерозое и раннем палеозое почвы все еще остаются маломощными и слабо развитыми (Ковда, 1956; Плюснин, 1981). Таким образом, на подготовку условий для появления высших растений и животных микроорганизмам потребовалось около 3 млрд. лет. В чем же причина такого несоответствия между их уникальной биохимической активностью и столь незначительными результатами их длительного воздействия на почвообразующие породы? Чтобы ответить на данный вопрос, следует проанализировать свойства микроорганизмов и условия их существования в разные геологические эпохи. Поскольку экспериментальное воспроизведение истории развития органического мира невозможно, приходится довольствоваться имеющимися фрагментарными данными о формах древней жизни и косвенными доказательствами наличия тех или иных явлений в далеком прошлом.

 

Отрывочность сведений порождает возможность разного толкования одних и тех же фактов, приводит к их противоречивым оценкам и расхождениям во взглядах. Так, в настоящее время не существует единого мнения относительно химического состава атмосферы в момент возникновения жизни и на первых этапах ее развития.

 

Состав древней атмосферы и микроорганизмы

 

По одним представлениям (Виноградов, 1975), на протяжении всего докембрия состав атмосферы земли был близок к современному, по другим (Хатчинсон, 1972; Плюснин, 1981; и др.) — атмосфера была вначале бескислородной или содержала ничтожно малые количества этого элемента. Большинство исследователей придерживается последней точки зрения и постепенное обогащение атмосферы кислородом связывает с фотосинтетической деятельностью организмов (Echlin, 1969; Miiller, 1977; Quayle, Ferenci, 1978; * др.).

 

Согласно мнению Г. А. Заварзина (1979), для решения вопросов филогении бактерий и выяснения господствующих в ту или иную геологическую эпоху экологических условий первостепенное значение имеют данные изучения геологической летописи, позволяющие восстановить последовательность микробных экосистем.

 

Не отрицая несомненной плодотворности такого подхода, мы должны тем не менее считаться с тем, что лишь сравнительно ограниченное число видов микроорганизмов сохранилось до наших времен в виде фоссилизированных остатков. Их консервация произошла благодаря воздействию образованных ими или сопутствующими видами нерастворимых минеральных соединений. Подавляющее большинство обнаруженных до настоящего времени микрофоссилий принадлежит к остаткам фотосинтезирующих видов, сохранившихся в отложениях извести или кварца, а также и видов, окисляющих химические элементы с переменной валентностью и накапливающих продукты окисления на поверхности клеток. Остатки же многих других микроорганизмов бесследно канули в Лету.

 

В связи с этим нельзя не оценить значения экспериментального подхода к изучению филогении бактерий, который до некоторой степени проливает свет и на условия существования микроорганизмов в далеком прошлом. В этом плане представляет интерес проведенное большим коллективом авторов (Fox et al., 1980) изучение первичной структуры 16S рибосомальной РНК более чем у 170 видов микроорганизмов. Авторы пришли к выводу, что наиболее древний фенотип бактерий является анаэробом, аэробные же фенотипы в эволюции органического мира появлялись неоднократно. Очень древними оказались и фотосинтезпрующие фенотипы. Все это вместе взятое свидетельствует в пользу анаэробности атмосферы на начальных стадиях эволюции жизни и подтверждает роль анаэробных фотосинтезирующих бактерий как первичных продуцентов органического вещества в древних биоценозах.

 

Хотя появление свободного кислорода в атмосфере связывается с процессами фотосинтеза, жизнедеятельность анаэробных фототрофов не имела отношения к накоплению этого элемента. В отличие от цианобактерий, которые, по-видимому, появились позже, анаэробные фотосинтезпрующие бактерии выделяли при фотосинтезе не кислород, а, очевидно, подобно современным пурпурным и зеленым бактериям серу и серную кислоту. Реакции фотосинтеза протекают у них следующим образом:

свет     свет

C02+2H2S—> (CH20) +2S+H20 И 2C02+H2S+2H20 ^2(CH20)+H2S04.

 

Образование серной кислоты должно было иметь большое значение для дальнейшего развития жизни. Присутствие S04 в биосфере открывало возможность энергетически более эффективного использования органического вещества гетеротрофами. При переходе от анаэробного обмена к аэробному в процессе эволюции промежуточными этапами могло быть окисление органического субстрата за счет суль- фатредукции и восстановления трехвалентного железа, которое при* сутствовало в изверженных породах в виде магнетита. О наличии сульфатредукции в период докембрия свидетельствует изотопный состав серы, входящий в состав сульфидов и подтверждающий биологическую природу их происхождения (Echlin, 19G9). Что касается редукции железа, то имеются лишь менее надежные косвенные доказательства ее возможности. Речь идет о широком распространении процессов оглеения в древних почвах и иловых отложениях (Плюснин, 1981). Поскольку в современных почвах редукция трехвалентного железа обусловлена всецело жизнедеятельностью гетеротрофных микроорганизмов, можно полагать, что упомянутые явления и ранее развивались аналогичным путем.

 

При рассмотрении вопроса о переходе бактерий от анаэробного дыхания к аэробному следует упомянуть и процесс нитратного дыхания, которое возникло, вероятно, на основе железоредуцирующей способности гетеротрофных бактерий, о чем свидетельствует неспецифичность фермента нитратредуктазы, катализирующего восстановление и нитрата и трехвалентного железа у современных микроорганизмов (Ottow, 1968; Hamman, Ottow, 1974). Развитию нитратного дыхания должно было предшествовать появление нитрификато- ров, а следовательно, обогащение атмосферы кислородом.

 

Кислородный фотосинтез в раннем докембрии

 

Кислородный фотосинтез в раннем докембрии обеспечивался цианобактериями. Это подтверждается не только обнаружением соответствующих микрофоссилий, но также и продуктов распада хлорофилла (Echlin, 1969) в древних отложениях.

 

При анализе особенностей развития докембрийских ценозов обращает на себя внимание известное совпадение во времени массового появления цианобактерий и процессов окисления закиспого железа. Интенсивное образование строматолитов (кальциевых и кремнистых отложений колониальных литофильных синезеленых водорослей) началось около 2,6 млрд. лет тому назад и продолжалось в течение 2 млрд. лет (Заварзин, 1979), а основное время создания рудных отложений датируется периодом между 2,6 и 2 млрд. лет (Brock, 1980).

 

Согласно предположению Клауда (Cloud, 1974), существовавшие' до возникновения кислородной атмосферы виды не располагали специальными ферментативными системами, обеспечивающими детокси- кацию продуктов восстановления кислорода. Эта цель достигалась с помощью окисления двухвалентного железа. Поэтому не удивительно, что в железистых отложениях формации Ганфлинт обнаруживается много фоссилизированных клеток синезеленых водорослей. Предполагается, что в период адаптации к кислороду окисление железа играло роль важной защитной реакции для микроорганизмов, лишенных каталазы. Вероятно, вследствие этого именно тогда происходило наиболее интенсивное рудообразование на нашей планете. Брок (Brock, 1980) подчеркивает, что 90% существующих на земле рудных отложений железа составляют отложения докембрия.

 

Существующие в настоящее время безкаталазные микроорганизмы, окисляющие железо и марганец в почвах и иловых отложениях — очевидно, реликтовые формы, оставшиеся нам в наследство от микрофлоры докембрия и палеозоя. Это подтверждается наличием их фоссилизированных клеток в соответствующих рудных отложениях.

 

Активное превращение железа древними микроорганизмами оказало определенное влияние на почвообразовательный процесс в докембрии и палеозое, выразившееся в формировании глеевых, латерит - ных, красноцветпых почв и желтоземов (Плюснин, 1981).

 

Как известно, почвообразование всегда сопровождается накоплением относительно устойчивых форм органического вещества в исходном минеральном субстрате. Сначала масштабы консервации восстановленных форм углерода были невелики, но по мере развития органического мира постепенно возрастали. Кульминационным пунктом этого процесса было связанное с почвообразованием возникновение залежей торфа, каменных и бурых углей, гумуса и т. д.

 

Закономерности почвообразования

 

Протекавшее на всех стадиях почвообразования выведение части синтезированного автотрофами органического вещества из круговорота имело огромное значение для всех обитателей земли, так как от них в значительной степени зависел состав газовой оболочки нашей планеты. Известно, что для обогащения атмосферы кислородом необходимо не только его образование, но и консервирование части имеющихся органических соединений (Верзилин Н. Н., Верзилин Н. Н., 1976; Заварзин, 1979). Без этого атмосфера оставалась бы практически лишенной кислорода даже при условии интенсивной фотосинтетической деятельности автотрофных организмов.

 

Увеличение содержания кислорода в атмосфере способствовало появлению разных групп хемолитотрофных бактерий и переходу микроорганизмов от анаэробного дыхания к аэробному, в результате чего использование энергетического субстрата гетеротрофами стало еще более эффективным и микробоценозы обогатились облигатно аэробными компонентами. По мере увеличения видового разнообразия микро- боценозов и разнообразия путей микробного метаболизма спектр выделяемых в среду продуктов обмена, способных воздействовать на минералы почвообразующей породы, постепенно расширялся. Однако в докембрии и начале палеозоя в связи с относительно низкой продуктивностью автотрофов и подчиненным положением гетеротрофных компонентов микрофлоры главными средствами разрушения породы были образуемые хемолитотрофами и фотографами азотная и серная кислоты, углекислота, а также ферменты, участвующие в превращении элементов с переменной валентностью. Органические же соединения еще не играли в то время заметной роли в процессах выветривания.

 

Изучение закономерностей современного почвообразования показывает, что хотя выделяемые автотрофами сильные минеральные кислоты и способны вызывать деструкцию минералов, не они определяют прогрессивное развитие почвообразовательного процесса. Обязательным условием формирования полноразвитых почв является разложение гетеротрофами поступающих в почву растительных остатков и взаимодействие продуктов разложения с минералами породы. Благодаря огромному разнообразию органических соединений, образующихся в ходе деструкции растительного материала, их воздействие на минеральную часть почвы оказывается тоже достаточно многообразным. В отличие от минеральных кислот, которые обусловливают гидролитический распад кристаллических решеток минералов, наиболее агрессивные из активных веществ органической природы разрушают минералы не только путем гидролиза, но и с помощью комплексообразования и, в частности, хелатообразования.

 

Разнообразие поступающих в почву органических лиганд обеспечивает возможность возникновения комплексов различного состава и с самыми разными минеральными элементами. В качестве наиболее распространенных органических соединений-комплексообразователей выступают разнообразные низкомолекулярные органические и специфические гумусовые кислоты, а также фенолы. В результате их взаимодействия с компонентами породы происходит расшатывание, изменение или полный распад кристаллических решеток минералов и мобилизация входящих в их состав химических элементов. Образующиеся при этом органоминеральные комплексы могут подвергаться дальнейшим превращениям, мигрировать или закрепляться в относительно устойчивой форме в определенных почвенных горизонтах.

 

Комплексы низкомолекулярных органических кислот ооычно быстро минерализуются, в то время как более устойчивые органоминеральные соединения гумусовых кислот, обладающие большой миграционной способностью, обеспечивают передвижение мобилизованных элементов и органического вещества в вертикальном и горизонтальном направлениях. Это приводит к увеличению толщи породы, охва^- ченной почвообразованием. При определенных условиях рН упомянутые комплексы закрепляются в почве, превращаясь в резерв относительно трудно мобилизуемых питательных веществ.

 

Как мы уже отмечали ранее (Аристовская, 1980), образование и разложение органоминеральных комплексных соединений лежит в основе многих важнейших почвенных процессов.

 

Рассмотренный механизм почвообразования возможен лишь при высокой продуктивности фотосинтеза и при наличии хорошо развитых гетеротрофных группировок в микробоценозах почвы. Ни того, ни другого в период докембрия и раннего палеозоя еще не было. Очевидно, именно поэтому столь длительный процесс почвообразования в то время не завершился формированием более или менее развитых почв и господствующими были примитивные почвы преимущественно субаквального и болотного происхождения.

 

Растительность и почвообразование - фактор ускорения эволюции почв

 

По мере возрастания уровня первичной продукции органического вещества условия почвообразования постепенно менялись. Изменялись и почвенные микробоценозы, в составе которых появились такие мощные «живые реактивы», как микроскопические грибы. Обильное поступление растительных остатков, появление корневых выделений сначала древесных, а затем травянистых растений не могло не послужить мощным толчком для бурного размножения и дальнейшей эволюции гетеротрофных бактерий, которые вместе с микроскопическими грибами заняли в итоге доминирующее положение в почвенной микрофлоре.

 

Эволюция автотрофных и, возможно, родственных им метанотрофных микроорганизмов (Bodney et al., 1978), а также железомарган- цевых бактерий в основном, видимо, завершилась до появления макрофитов. Это подтверждается: 1) удивительной консервативностью цианобактерий, фоссилизированные клетки которых, обнаруженные в докембрийских отложениях, морфологически адекватны клеткам современных представителей этой группы (Swain, 1969; Громов, 1981); 2) наличием организма, идентичного современному микро- организму-рудообразователю Metallogenium в отложениях формации Ганфлинт (Заварзин, 1979); 3) филогенетической древностью анаэробных фотосинтезирующих бактерий (Fox et al., 1980).

 

Развитие растительности не могло иметь существенного значения для жизнедеятельности и дальнейшей эволюции автотрофных микроорганизмов, поскольку их экологические ниши остались прежними. Что касается гетеротрофов, то с появлением высших растений и животных условия их существования резко изменились. Возникли новые органические соединения (Таусон, 1947; Rogan, Chapman, 1978), с которыми гетеротрофные бактерии ранее не встречались (например, смолы, хитин и т.д.). Создалась благоприятная обстановка для расширения и усложнения разнообразных внутриценотиче- ских связей между членами биоценозов и, в частности для установления взаимоотношений между микро- и макроорганизмами. Благодаря этому дальнейшее развитие жизни происходило уже не в рамках микробоценозов, а в рамках вновь формирующихся биоценозов, состоящих из представителей низших и высших организмов.

 

В результате усложнения биоценотической структуры автотроф- ные бактерии как первичные продуценты органического вещества постепенно утрачивали свое первоначальное значение, так как выполнение этой функции в биоценозах суши взяли на себя высшие растения. Жизнедеятельность автотрофных прокариот продолжала играть заметную роль только при выветривании скальных породив условиях открытого грунта.

 

Важным фактором дальнейшего изменения микробных сообществ явилось развитие мощной корневой системы у растений (особенно у травянистых). Благодаря корневым выделениям и отмирающим корешкам в пронизанной корнями почвенной толще создались особые условия, благоприятные для бурного размножения гетеротрофных микроорганизмов. Это привело к возникновению насыщенных жизнью ризосферных зон и к формированию особых, тесно связанных с растениями, микробных ценозов. Проникновение жизни вглубь почвенной толщи имело огромное значение для почвообразования. В результате сопряженной геохимической деятельности высших растений и микроорганизмов в конце палеозоя под лесной растительностью возникли первые почвы с мощными перегнойными горизонтами (Ковда, 1956). Появление травянистых растений с их сильно развитой корневой системой, обильно заселенной ризосферными микроорганизмами, положило начало дерновому процессу и формированию почв высокого плодородия (Ковда, 1956; Плюснин, 1981).

 

Таким образом, высшие растения с их проникающей в толщу рыхлого субстрата корневой системой, с их мощным фотосинтезирую- щим аппаратом положили начало новому этапу в почвообразовании. Их жизнедеятельность привела к резкому повышению продукции органического вещества, к изменению состава почвенной микрофлоры, к возрастанию трансформирующего влияния жизни на литосферу и к вовлечению больших масс химических элементов в биологический круговорот. Все это нашло отражение в возрастании зольности растительных тканей в ходе эволюции (Ковда, 1956), в интенсификации процессов гумусообразования, в ускоренном развитии почвообразовательного процесса в целом.

 

Роль растительности как мощного фактора ускорения эволюции почв подтверждается не только данными палеопочвоведения, но и результатами изучения современного почвообразования. Так* Н. И. Горбунов (1974), изучая скорость образования вторичных минералов, исследовал минералогический состав мелкозема и почв, образовавшихся на элювии изверженных пород, и пришел к выводу, что скорость образования минералов изменяется неравномерно: до появления высшей растительности почвообразование и минералооб- разование идут медленно, а после смены лишайников травянистой растительностью — интенсивно. Это вполне естественно, поскольку свежее органическое вещество, как мы видели, служит микроорганизмам не только источником углерода и энергии, но и исходным материалом для продуцирования мощных химических средств воздействия на компоненты литосферы, с помощью которых представители микромира обеспечивают себя минеральной пищей.

 

Вступив с появлением высших растений в новую фазу, почвообразование за сравнительно короткий срок достигло современного уровня. Несмотря на то, что эволюция почвенного покрова на земле сопровождалась повышением плодородия и завершилась формированием «царя почв» — чернозема, в самом механизме почвообразовательного процесса заложена возможность не только прогрессивного развития почв, но и их деградации. Как известно, уровень плодородия почвы в значительной степени зависит от ее минералогического состава. Превращаясь в почву, любая порода изменяется благодаря процессам деструкции и новообразования минералов. Деструкция приводит к освобождению элементов минерального питания из породы. Новообразование вторичных и, в частности, глинистых минералов способствует сохранению мобилизованных веществ в кор- необитаемом слое и обусловливает важнейшие с точки зрения плодородия физико-химические свойства почвы.

 

В зависимости от конкретных условий почвообразования соотношение между деструкцией и новообразованием минералов, а также дальнейшая судьба продуктов разрушения породы бывает очень различной. Они могут закрепляться во вновь образованных вторичных минералах, в живой массе микроорганизмов и высших растений или, выноситься из почвы атмосферными водами. В окультуренных! почвах часть доступных для организмов минеральных веществ отчуждается с урожаем, хотя эти потери могут быть учтены и компенсированы внесением удобрений.

 

В естественных биогеоценозах в зависимости от особенностей водного режима процессы мобилизации и закрепления продуктов деструкции породы либо находятся в равновесии, либо баланс минеральных элементов оказывается положительным или отрицательным. В почвах, подверженных в той или иной степени сквозному промыванию, неизбежным следствием почвообразования является обеднение породы. А. А. Роде (1955) отмечает, что выветривание и обеднение породы представляет собой медленный и экономный процесс благодаря минералообразованию. Этот своеобразный природный буфер обеспечивает закрепление значительной части ставших подвижными химических элементов в составе более устойчивых вторичных минералов.

 

Вновь образованные глинистые минералы, обладая большой активной поверхностью, удерживают химические элементы в поглощенном состоянии и таким образом снижают возможность их выноса из почвы атмосферными осадками. Однако если почвообразование протекает в условиях ярко выраженного промывного водного режима, минералогический, а следовательно, и химический состав породы подвергается кардинальным изменениям. В максимальной степени явления разрушения породы и выноса растворимых соединений выражены в подзолистых и особенно в латеритных почвах влажных тропических лесов, где скелетная часть почвы настолько разрушена, что состоит преимущественно из окислов железа, алюминия и титана. Вследствие почти полной деструкции не только первичных, но и большей части вторичных минералов, а также энергичного выщелачивания продуктов распада такие почвы становятся практически бесплодными и при их сельскохозяйственном использовании требуется внесение чрезвычайно больших доз удобрений.

 

Наибольшей устойчивостью минералогического состава из всех зональных типов почв отличаются черноземы, в которых процесс внутрипочвенного выветривания протекает очень медленно. Влияние черноземообразования на минералогический состав почвы ограничивается лишь самым верхним горизонтом, в котором обнаруживаются признаки выветривания полевых шпатов и минералов тяжелой фракции (Ярилова, 1953). Освобождающиеся при распаде минералов химические элементы закрепляются в составе образующихся вторичных минералов или связываются с гумусом чернозема, и лишь небольшая их часть выносится из почвы (Роде, 1955).

 

Как известно, причиной столь резких различий в интенсивности изменения почвообразующей породы в почвах под лесными и травянистыми сообществами считаются различия в водном режиме (наличие или отсутствие сквозного промывания). Характер водного режима оказывает, однако, не только прямое, но и косвенное влияние на почву, определяя состав и свойства ее микрофлоры, а также господствующее направление микробиологических процессов. В степных почвах продукты разложения минералов почти полностью остаются яа месте, поступая в распоряжение нуждающихся в них организмов и, как уже говорилось, закрепляясь в составе вновь образованных вторичных минералов или гумуса. В результате этого ни высшие растения, ни микроорганизмы не испытывают особого недостатка в элементах зольного питания. Их наличие делает возможным развитие требовательных видов высших растений и микроорганизмов, которые к жизни в элювиальных условиях не приспособлены.

 

В почвах с промывным водным режимом и выносом всех растворимых веществ интенсивный распад минералов (как источника находящихся в дефиците минеральных элементов) становится необходимым условием существования биоценозов. Поэтому в элювиальной обстановке складываются своеобразные биоценозы микроорганизмов, состоящие преимущественно из олиготрофных видов и видов, обладающих ярко выраженной способностью к образованию агрессивных по отношению к породе химических продуктов обмена.

 

Различия в условиях минерального питания в почвах

 

Как было показано нашими предыдущими исследованиями (Аристовская, 1965, 1980), с увеличением дефицита минеральных веществ в среде кислотообразующая способность многих представителей микрофлоры подзолистых почв возрастает. Естественно, что чем кислее оказываются продукты разложения растительного опада и чем больше их образуется, тем сильнее воздействуют они на породу и тем энергичнее протекает процесс ее распада.

 

Различия в условиях минерального питания в степных почвах и в почвах гумидных районов под лесом сказываются не только на составе и свойствах микробоценозов, но и на особенностях круговорота веществ и почвообразования. Развиваясь в условиях хорошей обеспеченности минеральными элементами, травянистые растения активно поглощают из почвы необходимые им основания. Благодаря этому поступающий в почву опад достаточно быстро трансформируется микрофлорой. Образующиеся на определенных стадиях его деструкции органические кислоты, нейтрализуясь освобождающимися при минерализации катионами, быстро утрачивают свою агрессивность и не оказывают заметного породоразрушающего действия на твердую фазу почвы. Наличие в черноземах устойчивых к микробному воздействию гумусовых пленок на поверхности почвенных частиц предохраняет компоненты породы от быстрого выветривания. Таким образом, относительная устойчивость минералогического состава черноземов вполне объяснима.

 

В почвах гумидных районов постоянный дефицит минеральных веществ влияет не только на микрофлору, но и на весь биогеоценоз в целом. Согласно концепции В. В. Пономаревой (1970, 1972), распространение лесов в районах с влажным климатом связано с их принадлежностью к элювиально устойчивому типу растительности. В отличие от травянистых сообществ, надземная масса которых ежегодно почти полностью отмирает, обогащая почву питательными веществами, лесные сообщества не создают высоко плодородных почв, удерживая питательные элементы в своей многолетней надземной массе. Самыми главными особенностями лесов автор считает гигантизм, многолетность и долговечность деревьев, «благодаря чему они прочно и постоянно удерживают в своей огромной биомассе усвоенные из верхнего слоя земной коры запасы элементов-органогенов и возвращают их частично с опадом па землю лишь для того, чтобы по возможности быстро и без потерь на вымывание вовлечь их в новый биологический цикл. Благодаря этим свойствам лесная растительность зависит в зольном и азотном питании в большей степени от собственного органического опада, чем от минеральных горизонтов почвы. Чем сильиее выражены элювиальные условия обитания леса, тем в большей степени его биологический круговорот приближается к автономному, замкнутому типу» (Пономарева, 1970, с. 1588).

 

Потребление минеральных веществ приростом и их возврат в почву с опадом в разных фитоценозах (Родин, Базилевич, 1965)

                                   Возврат(в %

Фитоценоз     Потребле       Возврат,         от потребле

            ние, кг/га       кг/га    ния прирос

                                   том)

Ельники северной тайги Сосняки южной тайги 60        52            72,7

            58        42        86,6

Сосняки искусственные      142      118      83,0

Ельники средней тайги       114      94        82,4

Ельники южной тайги         114      85        74,5

Березняки      240      200      80,8

Степи луговые          521      521      100,0

Степи умеренной зоны       361      361      100,0

Степи сухие  116      116      100,0

Пустыни полукустарни                   41        100,0

чковые           41                   

Влажные тропические                    1279    79,8

леса    1602               

 

При сопоставлении приведенных в работе Л. Е. Родина и Н. И. Базилевич (1965) данных по ежегодному потреблению минеральных веществ приростом и их возврату с опадом (см. таблицу) вытекает, что количество содержащихся в опаде зольных веществ недостаточно для обеспечения потребностей леса в минеральной пище. Каждый год приблизительно от 13 до 28% необходимых минеральных веществ должно поступать из другого источника. В естественных сообществах главным дополнительным источником элементов зольного питания служит почвообразующая порода. Следовательно, автономность круговорота веществ в лесах довольно относительна. Более того, судя по уровням выноса и возврата зональных веществ в почву, травянистые сообщества в меньшей степени зависят от почвенных минералов как источника питательных элементов, чем лесные, так как потребление и возврат здесь уравновешены. Этому отвечает и большая устойчивость минералогического состава почвы под степными сообществами, По-видимому, главной особенностью круговорота в лесных сообществах следует считать экономное расходование поглощенных из почвы веществ и относительно полное повторное включение их в новый цикл превращении.*

 

Что касается автономности круговорота, то она возможна лишь в том случае, если несоответствие содержания минеральных веществ в опаде потребностям в них лесной растительности компенсируется за счет отмирания части древостоя. Наиболее вероятно развитие таких явлений в фитоценозах дождевых тропических лесов, где почвы почти лишены элементов плодородия.

 

Глубокий распад первичных и вторичных минералов в таких условиях связан прежде всего с чрезвычайно высокой интенсивностью биологических процессов. Обильно поступающий в почву опад подвергается очень быстрой минерализации, сопровождающейся столь же быстрым потреблением освобождающихся элементов зольного питания. Кислые продукты неполного превращения органического вещества поступают в почву в небольших количествах, но постоянно и непрерывно оказывает свое разрушительное действие на минералы породы. Высокая продуктивность тропических лесов и господство высоких температур в течение всего года способствуют активной жизнедеятельности микроорганизмов, что и приводит к почти полной деструкции исходной почвообразующей породы.

 

Таким образом, скорости освобождения иммобилизованных в тканях высших растений химических элементов и их повторного потребления фитоценозом находятся в соответствии друг с другом. Аналогичная закономерность до некоторой степени наблюдается и в северных лесах. В условиях короткого и относительно прохладного лета потребление питательных веществ из почвы происходит в значительно меньших масштабах, чем в южных широтах. Этому отвечают и замедленные темпы разложения лесной подстилки, благодаря чему потери минеральных элементов за счет их вымывания оказываются не столь уж значительными. Результаты анализа лизиметрических вод (Пономарева, Сотникова, 1972; Пономарева и др., 1968) северных подзолов и подзолистых почв могут служить подтверждением сказанному.

 

При интенсивном сквозном промывании почвы чем меньше будет" разрыв между скоростью минерализации растительного опада и скоростью повторного вовлечения освобождающихся элементов в биологической круговорот, тем выше окажется способность биоценоза противодействовать выносу питательных веществ из почвы и степень его адаптации к существованию в элювиальных условиях. Уровень оптимальной для устойчивости разных биогеоценозов биологической активности почвы должен быть различным, что необходимо учитывать при использовании этого показателя в целях биодиагностики иочв. Если бы подстилка в северных лесах разлагалась микрофлорой с такой же скоростью, как в тропиках, биоценоз северной тайги был бы нежизнеспособным.

 

Таким образом, между активностью почвенной микрофлоры и плодородием почвы не существует прямой пропорциональной зависимости, да и сам термин «плодородие» трактуется по-разному.

 

Данное в свое время В. Р. Вильямсом (1949) определение плодородия как способности почвы обеспечивать растение в максимальных потребных количествах питательными веществами и влагой носит очень общий характер. Более развернутое определение мы находим у Дж. Кука (1970), который дифференцирует плодородие целинной, нетронутой человеком почвы от плодородия освоенных земель. Если вслед за Куком считать плодородием способность естественной почвы поддерживать сложившееся на ней сообщество растений и животных, то почвы под влажными тропическими лесами следует признать высоко плодородными (применительно к произрастающим на них деревьям). Однако с точки зрения выращивания здесь сельскохозяйст-

 

венных растений их плодородие Должно быть квалифицировано как чрезвычайно низкое.

Большинство сельскохозяйственных культур относится к травянистым растениям, основная масса которых не приспособлена к жизни в элювиальных условиях. Для их возделывания наиболее благоприятны почвы степных территорий; при их культивировании в условиях промывного водного режима требуется регулярное внесение больших доз удобрений. В процессе окультуривания, например, подзолистых почв их свойства в некоторых отношениях становятся сходными со свойствами степных почв (повышение рН, увеличение содержания важнейших элементов — органогенов, обогащение почвенной микрофлоры более требовательными видами и т. д.). Целесообразность внесения минеральных удобрений в подзолистые и кислые латеритные почвы при их использовании под сельскохозяйственные культуры в принципе не вызывает сомнений. Вопрос о том, целесообразна ли такая компенсация дефицита минеральных веществ в лесном хозяйстве, требует особого рассмотрения.

 

Обсуждая проблему экологии леса, В. В. Пономарева (1970) касается приемов по эксплуатации лесов и их возобновления. При этом она предостерегает от непосредственного использования в лесном хозяйстве опыта применения удобрений под сельскохозяйственные культуры, подчеркивая, что древесные породы приспособлены к умеренному режиму минерального питания и на более или менее «жирных» почвах снижают качество древесины.

 

Необходимость осторожного подхода к внесению удобрений в лесные почвы дает основания поставить вопрос о целесообразности замены минеральных удобрений почвообразующими породами богатыми элементами органогенами. При наличии в микрофлоре лесных почв энергичных породоразрушителей деструкция минералов, по всей вероятности, будет протекать с достаточной скоростью, способной обеспечить фитоценоз необходимыми элементами питания. В то же время не произойдет слишком сильного повышения концентрации солей в почвенном растворе, существенно сократятся потери от вымывания (по сравнению с размерами выноса компонентов минеральных удобрений), кардинально не изменится состав микрофлоры и ее активность и, кроме того, растения будут обеспечены минеральной пищей на более длительный срок.

 

Выводы

 

Эволюция микробных сообществ оказала большое влияние на развитие почвенного покрова на земле. До появления высших растений в микробоценозах почвы доминировали автотрофные бактерии, вызывающие гидролитический распад минералов почвообразующих пород преимущественно с помощью образуемых ими неорганических кислот. Появление железоредуцирующих бактерий ознаменовалось развитием глеевого процесса в первичных почвах.

 

Переход бактерий от анаэробного фотосинтеза к кислородному сопровождался интенсивным развитием процессов окисления закисного железа, появлением разнообразных красноцветных почв и энергичным рудообразованием. Появление высших растений привело к бурному развитию гетеротрофных микроорганизмов, к возрастанию их роли в почвообразовании, изменению геохимического механизма биологического выветривания, проникновению жизни вглубь почвенной толщи и к ускорению почвообразовательного процесса в целом.

 

ЛИТЕРАТУРА

 

Аристовская Т. В. Микробиология подзолистых почв. М.; JL: Наука, 1965. 187 с,

Аристовская Т. В. Микробиология процессов почвообразования. Л.: Наука, 1980. 187 с.

Берг Л. С. Жизнь и почвообразование на докембрийских материках.— Избр. тр. М.: Изд-во АН СССР, 1958, т. 2, с. 160—169.

Верзилин Н. Н., Верзилин И. Н. Круговороты углерода и кислорода в связи с будущим биосферы.—Вести. ЛГУ. Биология, 1976, № 18, с. 24—33.

Вернадский В. И. Об условиях появления жизни на земле.— Изв. АН СССР. 7-я сер. Отд. мат. и естеств. паук, 1931, № 5, с. 633—653.

Вернадский В. И. Биосфера. М.: Мысль, 1967. 376 с.

Вильяме В. Р. Почвоведение. Земледелие с основами почвоведения. М.: Сель- хозгиз, 1949. 471 с.

Виноградов В. И. Сколько лет океану? — Природа, 1975, № 12, с. 50—57.

Горбунов Н. И. Мипералогия и коллоидная химия почв. М.: Наука, 1974. 314 с.

Громов Б. В. Положение синезеленых водорослей в системе прокариот.— Вестн. ЛГУ. Биология, 1981, вып. 4, № 21, с. 100—105.

Заварзин Г. А. Прокариотные системы в связи с филогенией бактерий.— Журн. общ. биологии, 1979, т. И, № 1, с. 5—16.

Илялетдинов А. Н. Биологическая мобилизация минеральных соединений. Алма-Ата: Наука, 1966. 331 с.

Ковда В. А. Минеральный состав растений и почвообразование.— Почвоведение, 1956, № 1, с. 6—38.

Кук Дж. У. Регулирование плодородия почвы. М.: Колос, 1970. 520 с.

Плюснин И. И. К становлению палеопочвоведепия.— Бюл. Комис. по изуч. чет- вертич. периода, 1981, № 51, с. 3—21.

Пономарева В. В. Лес как элювиально-устойчивый тип растительности.— Ботан. журн. 1970, № 11, с. 1585—1595.

Пономарева В. В. Условия водно-минерального питания растений, типы растительности и почвообразование.— В кн.: География, генезис и плодородие почв. Л.: Колос, 1972, с. 24—58.

Пономарева В. В., Рожнова Т. А., Сотникова Н. С. Водная миграция элементов в лесных подзолистых почвах и ее соотношение с поступлением элементов из атмосферы.— В кн.: Химия, генезис и картография почв. М.: Наука, 1968, с. 67—72.

Пономарева В. В., Сотникова Н. С. Закономерности процессов миграции и аккумуляции элементов в подзолистых почвах.— В кн.: Биогеохимические процессы в подзолистых почвах. Л.: Наука, 1972, с. 6—55.

Роде А. А. Почвоведение. М.; Л.: Гослесбумиздат, 1955. 524 с.

Родин Л. Е., Базилевич Я. И. Динамика органического вещества и биологический круговорот в основных типах растительности. М.: Наука, 1965. 253 с.

Таусон В. О. Наследство микробов. М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1947. 147 с.

Хатчинсон Дж. Биосфера—В кн.: Биосфера. М.: Мир, 1972, с. 9—25.

Ярилова Е. А. Минералогический состав чернозема Каменной степи и влияние на него искусственного лесонасаждения и травопольных севооборотов.— В кн.: Вопросы травопольной системы земледелия. М.: Изд-во АН СССР, 1953, т. 2, с. 205—266.

Brock Т. D. Precambrian evolution.— Nature, 1980, vol. 288, N 20, p. 214—215.

Cloud P. Evolution of ecosystems.— Amer. Sci., 1974, vol. 62, N 2, p. 54—66.

Echlin P. The origins of plants — New Sci., 1969, vol. 42, N 648, p. 286—289.

Fox G. E., Stackerbrandt E., Hespell R. B. et al. The phylogeny of prokaryotes.—

Science, 1980, vol. 209, p. 457—463. Hammann R., Oltow J. С. G. Reductive dissolution of Fe203 by saccharolytic Clostridia and Bacillus polymyxa under anaerobic condition.— Ztschr. Pflanz. und Bodenk., 1974, Bd. 137, N 2, S. 108—116. Krumbein W. E. Role des microorganismes dans la genese la diagenese et la degradation des roches en place.— Rev. ecol. et biol. sol, 1972, vbl. 9, N 3, p. 283-319.

Miiller H. E. Age and evolution of bacteria.— Experientia, 1977, vol. 33, fasc. 8,

Generalia, p. 979—984. Ottow J. C. G. Evaluation of iron-reducing bacteria in soil and the physiological mechanism of iron-reducing Aerobacter aerogenes.— Ztschr. allg. Mikrobiol., 1968, Bd. 8, H. 5, S. 441—443. Quayle B. J., Ferenci T. Evolutionary aspects of autotrophy.—Microbiol. Revs,

1978, vol. 42, N 20, p. 251—273. Ragan M. A., Chapman D. J. A biochemical phylogeny of the protists. N. Y. etc.:

Acad, press, 1978. 317 p. Swain F. M. Paleomicrobiology.— Annu. Rev. Microbiol., 1969, vol. 23, p. 455—472.

 

К содержанию книги: Почвенные организмы как компоненты биогеоценоза