Неспорообразующие бактерии родов артробактер и псевдомонады

Вся электронная библиотека      Поиск по сайту

 

Почвенные организмы

Закономерности распространения неспорообразующих бактерий родов PSEUDOMONAS и ARTHROBACTER в почвах разных климатических зон

 

жизнь в почве

 

Смотрите также:

 

Почва и почвообразование

 

Почвоведение. Типы почв

почвы

 

Химия почвы

 

Круговорот атомов в природе

 

Книги Докучаева

докучаев

 

Происхождение жизни

 

Геология

геология

Основы геологии

 

Геолог Ферсман

 

Черви и почвообразование

дождевые черви

 

Дождевые черви

 

Вернадский. Биосфера

биосфера

 

Геохимия - химия земли

 

Гидрогеохимия. Химия воды

 

Минералогия

минералы

 

Земледелие. Агрохимия почвы

 

Справочник агронома

 

Удобрения

 

Происхождение растений

растения

 

Ботаника

 

Биология

биология

 

Эволюция биосферы

 

Земледелие

 

растения

 

Тимирязев – Жизнь растения

 

Жизнь зелёного растения

зелёные растения

 

Геоботаника

 

Мхи

 

Водные растения

 

Общая биология

общая биология

 

Лишайники

 

Мейен - Из истории растительных династий

Мейен из истории растительных династий

 

Удобрения для растений

 

Биографии биологов, почвоведов

Биографии почвоведов

 

Эволюция

 

Микробиология

микробиология

 

Пособие по биологии

 

  

Содержание:

 

1.     Бактерии родов Pseudomonas и Arthrobacter

2.     Закономерности распространения почвенных бактерий

3.     Бактерии артробактера в чернозёмных почвах

4.     Приуроченность бактерий родов Pseudomonas и Arthrobacter к разным субстратам

5.     Литература

 

 

Т. А. СОРОКИНА, Е. Н. МИШУСТИН, Е. Н. ПИСАРЧУК

Институт микробиологии АН СССР, Москва

 

Бактерии родов Pseudomonas и Arthrobacter

 

Бактериям родов Pseudomonas и Arthrobacter уделяется большое внимание в связи с их широким распространением в природе и ролью в почвенной биодинамике. Бактерии этих родов являются важными компонентами микробных ценозов; они имеют широкий спектр экзо- ферментов, позволяющий им расти на различных природных и неприродных субстратах. В частности, в почве эти бактерии часто занимают доминирующее положение и играют важную роль в трансформации ряда органических веществ. В экологическом аспекте Pseudomonas и Arthrobacter (артробактер и псевдомонады) остаются слабо изученными, что обусловлено сложностью диагностики представителей этих родов бактерий.

 

Целью настоящего исследования явилось изучение распространения и численности бактерий родов Pseudomonas и Arthrobacter в почвах различных климатических зон СССР.

 

Работу с бактериями рода Pseudomonas (псевдомонады) в методическом отношении облегчило то обстоятельство, что за последние 10—15 лет классификация этого гетерогенного рода была коренным образом пересмотрена. В восьмом издании «Определителя бактерий» Берги (Bergey's, 1974), где определение Pseudomonas базируется на описании, сделанном Стейниером с соавт. (Stanier et al., 1966), из многочисленных видов рода оставлено только 29. В настоящее время наблюдается явная тенденция оставить в этом роду только наиболее типичные для него пиг- ментообразующие виды. Центральной группой рода являются «флюоресцирующие псевдомонады», продуцирующие флюоресцирующие я феназиновые пигменты. Наличие специальных сред для пигментации помогает выявлять и идентифицировать представителей этих видов.

 

В своих исследованиях для учета численности Pseudomonas мы использовали в основном МПА с добавлением 2% глицерина, стимулирующего пигментацию. Дифференцированный учет колоний сопровождался изоляцией культур с последующим уточнением их систематического положения. С этой целью использовали ряд специальных сред для пигментации: Кинга, Варда и Рени (King, Ward, Raney, 1954), Георги и Пое (Georgia, Рое, 1931), Клюйвера (Kluyver, 1956), Старра (Starr et al., 1967), Л. В. Кучеренко (1975) и др.

 

Бактерии рода Arthrobacter в методическом отношении более сложная и трудоемкая группа, чем Pseudomonas. Трудности обусловлены главным образом высокой вариабельностью представителей этого рода. В процессе работы мы испытали ряд стандартных питательных сред, предложенных для коринеформных бактерий, и остановились на трех: Мульдера и Антеуниссе (Mulder, Antheunisse, 1963), Хагедорна и Хольта (Hagedorn, Holt, 1971, 1975а) и МПА, разбавленного в 5 раз с добавлением 0,3% дрожжевого экстракта. Для изолирования культур и уточнения их принадлежности к роду Arthrobacter использовали селективную схему, предложенную Мульдером с соавт. (Mulder et al., 1966) и включающую исследования морфологического цикла (кокк-палочка), характерного для членов рода. Наличие цикла развития выявляется путем поэтапного культивирования на средах различной питательной ценности. He-j смотря на некоторую громоздкость, этот метод дает удовлетворительные результаты.

 

Результаты

 

Первым этапом наших исследований явилось изучение распространения бактерий родов артробактер и псевдомонады в почвах СССР разных типов с целью выяснить, какую долю в составе почвенного микронаселения занимают эти группы и какие условия необходимы для их нормального развития и функционирования.

 

Исследован широкий набор почв, принадлежащих к разным почвенно-климатическим зонам: тундровые, болотно-торфяные, подзолистые, дерново-подзолистые, черноземные, сероземные, такыровид- ные, такыры, песчаные, засоленные и горные. Образцы отбирали из верхних горизонтов целинных почв под наиболее характерными для данной зоны растительными формациями. Для большей достоверности результатов анализы каждого типа почв проводили по 2—3 года и несколько раз за сезон (в таблицах приводятся средние данные).

 

Большой фактический материал, полученный в результате исследований, позволил установить основные закономерности в распределении бактерий родов Pseudomonas и Arthrobacter в разных типах почв. Численность и соотношение этих групп довольно существенно изменяется в почвах горизонтальной зональности по мере движения с севера на юг.

 

В почвах Крайнего Севера в условиях низких температур и избыточного увлажнения процессы минерализации растительных остатков сильно заторможены, что приводит к накоплению неразложенной органики в виде оторфованных горизонтов. Размножение бактерий в них  обусловлено реакцией среды и наличием питательных веществ. Анализ тундровых почв разных подтипов, отобранных на п-ове Ямал (субарктическая зона) и в Западной Сибири (южная тундра и лесотундра) , показал, что они благоприятны для развития бактерий рода Pseudomonas. Эти бактерии обнаружены здесь в достаточно большом количестве во всех образцах, за исключением песчаной примитивной почвы (табл. 1). В составе микрофлоры торфяных и болотно-торфяных почв Pseudomonas резко превалирует, достигая 70—90%.

 

Бактерии рода Arthrobacter в большинстве подтипов почв мохово- лишайниковой тундры не обнаружены. Отсутствие их в полигональных и песчаных почвах объясняется, очевидно, слабой обеспеченностью органикой, а в оторфованных почвах — высокой кислотностью.

 

Закономерности распространения почвенных бактерий

 

Исследование полигональных, глеевых и торфянистых тундровых почв по профильным горизонтам (табл. 2) вскрыло ту же закономерность. Псевдомонады доминируют в составе микрофлоры по всей толще почвы. Представители рода Arthrobacter выявлены в органо-ми- неральном горизонте иллювиально-гумусовой глееватой и тундровой глеевой почв, для которых характерна лучшая разложенность органического вещества и значительное содержание подвижных гумусовых соединений, а также менее кислая реакция среды. Кроме того, эти бактерии найдены в самых верхних горизонтах, состоящих из мо- хово-лишайниковой растительности, что, вероятно, объясняется высоким содержанием у низших растений гемицеллюлозы и пектиновых веществ, которые могут служить питательным субстратом для артробактера.

 

Исследование нескольких подтипов гумусовых подзолов кустар- ничковой тундры, взятых на Кольском полуострове, выявило характерную картину (табл. 3). Сравнительно высокое абсолютное количество и высокий процент клеток Pseudomonas в составе микрофлоры найдены во всех трех типах почв, особенно в гумусовом подзоле. Интересно, что псевдомонады превалируют в микробоценозе не только верхнего горизонта, что типично для других зон, но и в более нижних (А4 И В).

 

Почвы подзолистого типа формируются в зоне хвойных и смешанных лесов и занимают около половины территории СССР. Они отличаются слабой обеспеченностью питательными элементами и высокой кислотностью, что исключает возможность хорошего развития целого ряда микроорганизмов. Однако, как показали результаты исследований, проведенных на Волковском стационаре Лаборатории лесоведения АН СССР (Ярославская обл.), бактерии рода Pseudomonas в этих условиях развиваются нормально (табл. 4).

 

Мы анализировали подзолистую почву под четырьмя типами лесов: березняк черничный, ельники кислично-черничный и кислично- щитовниковый и сосняк черничный. Количество псевдомонад во многом зависит от фитоценоза. Под хвойными породами черничной группы формируются сильноподзолистые почвы, характеризующиеся слабой биогенностью. Pseudomonas в сосняке и ельнике-черничнике развивается значительно хуже, чем в березняке и ельнике-щитовни- ковом. Четко прослеживается закономерность распределения бактерий по профильным горизонтам. Они сосредоточены в лесной подстилке, довольно мощно выраженной в зоне южной тайги. В нижележащих горизонтах численность псевдомонад резко снижается.

 

В дерново-подзолистых почвах, типичных для южной части тайги, складываются условия, относительно более благоприятные для жизнедеятельности микроорганизмов. Микрофлора этих почв более богата и разнообразна. Распространение Pseudomonas в почвах этого типа мы изучали на территории Малинского стационара Лаборатории биогеоценологии им. В. Н. Сукачева (Московская обл.) в четырех типах фитоценозов: лесных — березняк и ельник, волосистоосо7 ковые и луговых — суходольный луг косимого и некосимого режимов. Исследования проводились в динамике круглый год с интервалами в 1—1,5 месяца . В табл. 5 приводятся средние данные за 3 года.

 

Отмеченная для подзолов закономерность в распределении Pseudomonas по профилю почвы имеет место и в дерново-подзолистых почвах. Особенно велика их абсолютная численность в травянистом войлоке, состоящем из опавших листьев и стеблей растений на не- косимом лугу, где они находят благоприятные условия для развития. Р1нтересно отметить, что и в зимнее время (декабрь, январь) обнаружено большое количество псевдомонад.

 

Бактерии артробактера

 

Образцы почв подзолистого ряда (горизонт А4) под теми же растительными ассоциациями, были проанализированы и на наличие бактерий рода Arthrobacter, которые полностью отсутствовали в этих почвах, что обусловлено, вероятно, высокой кислотностью подзолов (рН 3,5—5,0). Известно, что артробактер при рН среды ниже 5,5 не развивается. Он найден только в окультуренных почвах.

 

В черноземных почвах выявлено большое количество бактерий рода Arthrobacter как в лесных, так и в степных фитоценозах. В этой группе бактерий наблюдаются другие закономерности, 4eji в группе Pseudomonas. Не выявлено такой четкой картины "BTpSlStfpe— делении артробактера по профилю почвы, но, как правило, процент их в гумусовом горизонте значительно больше, чем в подстилке. Arthrobacter принято считать представителем автохтонной мийрв? флоры, что предполагает его участие в минерализации гумусовых веществ. Однако абсолютная численность его почти под всеми расти- ) тельными формациями выше в верхнем горизонту

 

Дифференцированный подсчет колоний артробактера показал, что их видовой состав в лесных и луговых подстилках и в почвах j существенно различается ( 2). В подстилках он более разнообра- / зен и представлен в основном видами, дающими пигментированные колонии: оранжевые, кремовые и др. Для почвы характерЯБГ4^ культуры с бесцветными и беловатыми колониями, типичными для видов A. globiformis, A. simplex, A. tumescens, или желтопигментные — A. citreus, A. flavescens. В последнем издании «Определителя бактерий» Берги приведено 7 видов рода Arthrobacter; это те виды, которые мы чаще обнаруживали в почвах. Пигментные формы, преобладающие в подстилках, это позднее открытые и описанные или еще не известные виды. Идентификация выделенных нами культур пока не закончена.

 

Род Arthrobacter гетерогенен, многие виды его еще плохо изучены. В физиологическом отношении этот род также неоднороден. Анализируя полученные материалы, мы предположили, что существует две экологических группы Arthrobacter, различающиеся не только местообитанием, но и той ролью, которую они играют в трансформации органики: группа автохтонных организмов, приуроченных к почве и участвующих в процессе минерализации гумуса, и группа, экологически связанная с растительным субстратом и, возможно, использующая более подвижные формы органических соединений.

 

Обследован большой набор почв южной зоны с целью нахождения бактерий родов Pseudomonas и Arthrobacter. В табл. приводятся результаты по горным и степным целинным почвам сероземного ряда Средней Азии. В каштановых горных почвах (Туркмения, Киргизия) богато представлены бактерии обоих родов, но закономерность распределения их по вертикальной зональности диаметрально противоположна, что отчетливо видно по относительному числу их в общей микрофлоре. Если относительное количество псевдомонад, максимальное на вершине, последовательно понижается к основанию горы, то численность артробактера, наоборот, в темноцветных высокорасположенных почвах наименьшая и увеличивается с понижением склона до самой высокой цифры у подножья горы. Отсутствие артро- бактерий в горных черноземах под еловыми лесами связано, вероятно, с высокой кислотностью этих почв.

 

Наши данные хорошо согласуются с результатами исследований, проведенных Хагедорном и Хольтом (Hagedorn, Holt, 1975b) по вертикальной зональности горы Кларион-Вебстер штата Айова. Учитывая численность Arthrobacter на разработанной ими селективной среде, авторы установили аналогичную закономерность.

 

Окультуренные почвы юга с хорошим режимом влажности значительно богаче бактериями родов Pseudomonas и Arthrobacter, чем целинные. Количество их колеблется в зависимости от растительного покрова.

 

В табл. сведены результаты исследований по распространению Pseudomonas и Arthrobacter в основных типах почв горизонтального и вертикального ряда. Наблюдается интересное совпадение в распределении их в почвах разных географических зон, в направлении с севера на юг, и в почвах по вертикальной зональности. Псевдомонады превалируют в северных почвах, к югу содержание их уменьшается. Та же закономерность наблюдается в горах. На вершине они более многочисленны, а по мере понижения высоты удельный вес их падает. В почвах севера и высокогорных районов, где складываются аналогичные условия (пониженная температура, повышенная влажность и кислотность почв), бактерии рода Arthrobacter не развиваются. Численность их заметно увеличивается по мере движения к югу или с понижением склона горы.

 

Описанная закономерность характерна для почвенного горизонта At. Что касается подстилки, то здесь численность бактерий несколько иная, так как определяется также и другими факторами.

 

Подобное несовпадение для бактерий родов Pseudomonas и Arthrobacter проявляется и в распределении их по профильным горизонтам, и в характере сезонной динамики. Если максимум развития псевдомонад приходится на осенний и весенний периоды, богатые атмосферными осадками, то процент артробактера, напротив, наиболее высок летом, в засушливый сезон.

 

Чем же объясняется такая диаметрально противоположная закономерность развития этих двух групп бактерий?

 

Вторым этапом наших исследований и явилось выяснение физиологических особенностей Pseudomonas и Arthrobacter обусловливающих их приуроченность к тем или иным местам обитания. В первую очередь выяснили отношение Pseudomonas и Arthrobacter к таким основным экологическим факторам, как влажность, рН среды и температура.

 

При исследовании одного и того же типа почвы в течение нескольких лет мы отметили сильное возрастание абсолютного и особенно относительного количества Pseudomonas в годы с большим количеством атмосферных осадков. Специально поставленные опыты четко подтвердили благоприятное влияние влажности на развитие псевдомонад (табл. 9). Количество их в сильно увлажненной почве уже через сутки становится в 8—77 раз выше по сравнению с почвой естественной влажности. Они обнаруживались даже в сухих образцах почв после их увлажнения.

 

Эти опыты подтверждают предположение, что бактерии рода Pseudomonas развиваются преимущественно в почвенном растворе: водных пленках и капиллярах, тогда как Arthrobacter находится в почве, очевидно, в адсорбированном состоянии и обладает большей устойчивостью к высушиванию почвы.

 

Вторым важным экологическим фактором является реакция среды. Проведенные в лабораторных условиях опыты по влиянию рН среды на рост представителей родов Pseudomonas и Arthrobacter выявили 'принципиально разное отношение этих бактерий к рН, особенно при !пизких его значениях (табл. 10). Псевдомонады хорошо растут в широком диапазоне значений рН — от 5,0 до 9,0. Как показали наблюдения за изменением реакции среды в процессе роста культур, Pseudomonas обладают способностью быстро доводить реакцию до нейтральной или слабо-щелочной независимо от исходной величины рН. Для представителей рода Arthrobacter подобной способности не отмечено.

 

Серия опытов по влиянию температуры на рост Pseudomonas, выделенных из разных климатических зон, четко продемонстрировала адаптацию этих бактерий к условиям обитания (табл. 11). Оптимальной температурой для культур северной зоны является 16° С, все они хорошо растут и продуцируют интенсивный зеленый пигмент при 4° С, но при 35° С тундровые штаммы роста не дали. У культур^ изолированных из почв южной зоны, температурный оптимум равен 28° С. Характерно, что различия во влиянии температур на Pseudomonas проявляются в зависимости от места их выделения: чем более жаркий климат в местах их естественного обитания, тем устойчивее они к высоким температурам. Горные культуры ведут себя как северные, так как в горах условия аналогичны северным районам. Они хорошо растут при низких положительных температурах (4° и 16°) и хуже при высоких (35° С). Штаммы выделенные из почв Киргизии, имеют более широкую амплитуду роста — от 4 до 35°, что свидетельствует об адаптации их к континентальному климату, к смене зимних и летних температур. Культуры из Узбекистана и особенно Индии более термофильны, они хорошо растут при 35°, но не способны к росту при 4° С. При 45° растет только штамм Ин-25 — представитель вида P. aeruginosa.

 

Приуроченность бактерий родов Pseudomonas и Arthrobacter к разным субстратам

 

Некоторые исследователи (Chan, Katznelson, 1961; Sieburth, 1977) отмечают, что бактерии рода Pseudomonas обладают способностью- подавлять развитие Arthrobacter. Мы проверили взаимоотношение этих бактерий в лабораторных опытах на двух агаризованных средах, различающихся концентрацией органических веществ (табл. 12). На бедной среде большинство видов Pseudomonas не оказала никакого влияния на рост артробактера. На богатой среде, более благоприятной для псевдомонад, наблюдалось сильное подавление роста Arthrobacter (стерильная зона >2 см). Исключение составляет штамм 1/7, характерный для подстилочной группы, который показал большую устойчивость к воздействию Pseudomanas; он же, кстати, был более устойчив к низкому значению рН. Эти две особенности штамма 1/7, вероятно, могут свидетельствовать об экологической связи данного вида с горизонтом А0.

 

С целью уточнения приуроченности бактерий родов Pseudomonas и Arthrobacter к разным субстратам был поставлен модельный опыт с имитацией профильных горизонтов почвы А0 и At. В нижнюю часть сосудов помещалась нестерильная черноземная почва, а в верхнюю треть — измельченная растительная масса (лесной и степной опады. взятые из горизонта А0, и солома). Сосуды инокулировалиськультурами Pseudomonas и Arthrobacter, по 6 разных видов, изолированных из почвы и подстилки. Взято две серии сосудов — с сильным и слабым увлажнением, чтобы создать более благоприятные условия соответственно для Pseudomonas и Arthrobacter. Результаты учета количества обеих групп бактерий в опаде и в почве через 20 дней после внесения, представленные в табл., четко подтвердили приуроченность Pseudomonas к растительной массе. Даже в том случае, когда они внесены в почву (5-й вариант), количество их в опаде возросло в 1273 раза^ а в почве — только в 3 раза. Бактерии рода Arthrobacter в почве развиваются значительно лучше, чем Pseudomonas, но, однако, и Arthrobacter предпочитает растительный субстрат. Например, в Тэ-м" варианте число их в опаде через 20 дней увеличилось в 173 раза. И там, где артробактер внесли в почву (4-й вариант), он оказался более многочисленным в опаде (в 60 раз) по сравнению с почвой (в 34 раза). Варианты с сильным увлажнением еще раз продемонстрировали благоприятное воздействие этого фактора на Pseudomonas, хотя на группу артробактера, развивающуюся в опаде, увлажнение также оказало положительное влияние.

 

Проведенное нами исследование вскрыло довольно существенные различия в видовом составе бактерий родов Pseudomonas и Arthrobacter в почвах разных географических зон. Следует отметить общую закономерность по обеим группам бактерий, а именно что в более южных и богатых органическим веществом почвах (черноземной, каштановой) состав изучаемых родов более разнообразен и выявляется много пигментных форм. Для бактерий рода Pseudomonas характерно, что виды, развивающиеся в северных почвах, продуцируют интенсивный зеленый пигмент. Виды с желтым, оранжевым, коричневым и другими добавочными пигментами богаче представлены в южных почвах. Видовой состав почв и подстилок также сильно различается. Собственно почвенные формы Pseudomonas и Arthrobacter более однообразны; пигментобразующие виды больше сосредоточены в подстилках.

 

Выводы

 

Численность и соотношение артробактер и псевдомонады в почвах разных климатических зон в направлении с севера на юг довольно резко изменяются. В северных почвах превалируют бактерии рода Pseudomonas, в ценозе микроорганизмов более южных почв возрастает удельный вес Arthrobacter.

 

Бактерии рода Pseudomonas принимают участие в первой фазе деструкции растительных остатков, поэтому они обильнее представлены в почвах, богатых слаборазложенной органикой: тундровых, торфянистых, болотно-торфяных, дерново-подзолистых. В почвах лесной зоны они сосредоточены в верхнем горизонте (подстилка). В южных почвах, где процессы минерализации органики протекают быстро, псевдомонады развиваются только ранней весной или летом — в зоне корневой системы растений.

 

Колебания численности Pseudomonas в почвах определяются наличием водорастворимых органических веществ, режимом влаги и характером растительности.

 

Представители рода Arthrobacter способны использовать более широкий набор субстратов, в том числе такие труднодоступные, как гуматы и циклические соединения. Они развиваются преимущественно в богатых трансформированной органикой почвах: черноземных, каштановых, сероземных. Количество артробактера лимитируется в первую очередь кислотностью среды, поэтому в почвах с низким значением рН — подзолистых, дерново-подзолистых, торфяных и почвах мохово-лишайниковой тундры — артробактер не обнаружен.

 

Распределение Pseudomonas и Arthrobacter в почвах вертикальной зональности подчиняется той же закономерности, которая наблюдается по горизонтальным зонам. Процентное содержание псевдомонад, наиболее высокое в горных черноземах и темно-каштановых почвах, к подножью уменьшается. Количество же артробактера, наоборот, возрастает с падением высоты до максимального в светлых почвах, расположенных у подошвы горы. В горных черноземах, имеющих кислую реакцию, он не развивается.

 

Существует связь между условиями обитания артробактер и псевдомонады и присущими им физиологическими особенностями.

 

Важным условием, определяющим экологию Pseudomonas, является их влаголюбивость и развитие преимущественно в почвенном растворе, где они используют мобильные органические соединения и выделяют водорастворимые пигменты, токсичные для конкурентов. Они подвижны, обладают большой скоростью роста, психрофильны и развиваются при широком интервале рН среды. Эти физиологические особенности обусловливают их доминирующее положение в северных — сильно увлажненных и кислых почвах.

 

Бактерии рода Arthrobacter — неподвижные, медленнее растущие организмы, не способные развиваться при кислой реакции среды. Они способны усваивать труднодоступные органические вещества, более устойчивы к голоданию и менее требовательны к влаге: в коккообразной форме могут выживать в сухой почве в течение длительного времени. Эти свойства дают им преимущества в зонах с более жарким климатом и интенсивными процессами минерализации.

 

Выявлена адаптация к среде обитания у представителей родов Pseudomonas и Arthrobacter, в частности, к температурным условиям климата и к кислотности почв.

 

Географический фактор оказывает сильное влияние не только на численность бактерий родов Pseudomonas и Arthrobacter, но также и на их видовой состав. Пигментобразующие виды обеих изучаемых групп микроорганизмов богаче представлены в более южных почвах.

 

 

ЛИТЕРАТУРА

 

Кучеренко J1. В. К таксономическому положению вида Pseudomonas ucrainica.—В кн.: Фитопатогенные бактерии. Киев: Наук, думка, 1975, с. 79—87.

Малишевская В. В., Титов Ю. В. О начальных стадиях разложения растительного опада в еловых лесах южной тайги.— Экология, 1977, № 3, с. 29—35.

Buchanan R. E., Gibbons N. E. Bergey's manual of determinative bacteriology. 8th ed. Baltimore: Williams and Wilkins Co, 1974, p. 217—243.

Chan E. C. S., Katznelson H. Growth interractions of Arthrobacter globiformis and Pseudomonas sp. in relation to rhizosphere effect.— Canad. J. Microbiol., 1961, vol. 7, N 5, p. 759—767.

Georgia F. R., Рое С. F. Study of bacterial fluorescence in various media.— J. Bacteriol., 1931, vol. 22, p. 349—361.

Hagedom C., Holt J. Differentiation of Arthrobacter soil isolates and named strains from other bacteria by reactions on dye-containin media.— Canad. J. Microbiol., 1975a, vol. 21. N 5, p. 688—693.

Hagedom C., Holt J. Ecology of soil arthrobacters in Clarion — Webster topose- quences of Iowa.—Appl. Microbiol., 1975b, vol. 29, N 2, p. 211—218.

King E. 0., Ward W. K., Raney D. E. Two simple media for the demonstration of pyocyanin and fluorescein.— J. Lab. Clin. Med., 1954, vol. 44, p. 301—307.

Kluyver A. J. Pseudomonas aureofaciens nov. spec, and its pigments.— J. Bacterid., 1956, vol. 72, N 3, p. 406—411.

Mulder E. G., Antheunisse J. Morphologie, physiologie et ecologie des Arthrobacter— Ann. Inst. Pasteur, 1963, vol. 105, N 1, p. 46—74.

Mulder E. G., Adamse A., Antheunisse J. et al. The relationship between Brevibac- terium linens and bacteria of the genus Arthrobacter.— J. Appl. Bacteriol., 1966, vol. 29, N 1, p. 44—71.

Sieberth J. M. N. Ingibition and agglutination of Arthrobacter by Pseudomonas.— Symp. Soc. Gen. Microbiol., 1977, vol. 27, p. 285—315.

Stanier R. G., Palleroni N. J., Doudoroff M. The aerobic pseudomonas: a taxono- mic study.— J. Gen. Microbiol., 1966, vol. 43, N 2, p. 159—271.

Starr M., Knackmuss H., Coseus G. The interacellular blue pigment of Pseudomonas lemonnieri.—Arch. Microbiol., 1967, vol. 59, N 1/3, p. 287—294.

 

Бактерии артробактер и псевдомонады

 

Бактерии артробактер и псевдомонады

 

 

К содержанию книги: Почвенные организмы как компоненты биогеоценоза