 |
|
|
Почвы и климат |
|
|
|
Почвы и климат |
|
Содержание:
|
„Лично я склонен думать, что вековые изменения растительного лика нашей планеты вызываются таковыми же, но всегда совокупными изменениями всех трех упомянутых выше факторов,— именно климата, материнских горных пород и организмов
В. В. Докучаев (1899)
Теснейшая зависимость от климата таких факторов почвообразования, как растительность и животный мир, а отчасти и микробиологическая деятельность, была ясна уже В. В. Докучаеву. В. В. Докучаев указывал также и на взаимодействие между этими факторами. В последующем никто не сомневался, что растительность и животные являются факторами почвообразования.
Однако закономерности этих соотношений долгое время оставались невыясненными. Наряду с этим роль биологических факторов или совершенно игнорировалась при изучении почвенного профиля, или освещалась лишь в отдельных чертах. Некоторые ценные примеры сопряженного изучения почвы и растительности, как отметил Б. Б. Полынов (1949), сводились лишь к тому, что устанавливали соответствие по месту и времени между определенными формами почв и сообществами растений.
К выяснению вопроса о работе, проводимой в почве высшей и низшей растительностью, наиболее близко подходил П. А. Костычев. Однако только В. Р. Вильямсу удалось показать эту роль во всем ее могучем значении в почвообразовании. Благодаря трудам В. Р. Вильямса биологические факторы почвообразования получают надлежащую оценку руководящего начала и в эволюции почв, и в степени проявления главного свойства почв—их плодородия.
Несмотря на всеобщее признание биологической концепции почвообразования, несмотря на то, что В. Р. Вильямсом были выяснены кардинальные вопросы изменения почв в связи с развитием растительности, эти закономерные соотношения далеко еще не конкретизированы. Не всегда еще в должной мере вскрывается взаимосвязь развития почвы, растений и условий внешней среды.
Следовательно, знание закономерностей влияния среды на организмы, знание взаимодействия между организмами и средой в их действительном многообразии и сложности является непременным условием правильного понимания почвообразования.
Однако решение этой задачи с необходимой глубиной представляется достаточно трудным. В настоящем изложении важно отметить хотя бы наиболее существенные моменты.
Одной из важнейших сторон характеристики этого взаимодействия должно быть раскрытие закономерностей материального обмена на земной поверхности—закономерностей круговорота веществ в связи с почвообразованием.
Затем существенно важно знание закономерностей взаимодействия между растительностью и климатом.
Отправные положения для правильного понимания соотношений между организмами и средой дает советская биологическая наука, которая исходит из диалектического единства организма и среды.
Академик Т. Д. Лысенко пишет: „Разные виды и роды растений и животных требуют для своей жизни и развития разных условий внешней среды. Одни и те же организмы в разные периоды своей жизни также требуют разных условий внешней среды" и что „изменение условий жизни вынуждает изменяться сам тип развития растительных организмов" (Агробиология, 1946, стр. 337).
На земной поверхности развивается грандиозный динамический процесс—круговорот веществ. Через этот процесс осуществляется взаимодействие различных частей поверхностной зоны.
Выдающиеся русские геохимики В. И. Вернадский и А. Е. Ферсман установили многие важные стороны явлений нитрации веществ на земной поверхности. Работами В. И. Вернадского выяснено огромное значение органического мира—биосферы в процессе круговорота веществ на земной поверхности. К. А."Тимирязевым разъяснена космическая роль зеленого растения.
В трудах В. Р. Вильямса широко показано место и значение круговорота веществ на земной поверхности в процессах почвообразования. Серьезным вкладом в познание закономерностей миграции веществ на земной поверхности в связи с почвообразованием являются работу Б. Б. Полынова.
Проблема взаимообмена веществ и энергии в литосфере и атмосфере привлекла внимание и географов (Григорьев, 1936, 1952; Гожев, 1952).
Б. Б. Полынов (1947) в одном из своих последних трудов отмечает следующие характерные черты биологической деятельности в пределах земной поверхности.
Область распространения организмов—бдрсфера охватывает обширное пространство, в которое входят: вся гидросфера, нижние слои атмосферы и верхние литосферы. Верхняя граница распространения организмов в атмосфере и нижняя в литосфере с определенностью не выяснены, но чем больше становится известно фактов распространения организмов, тем шире оказываются границы биосферы. Отмечено наличие органической жизни в нефтяных водах на глубине 800 м от поверхности земли. В этой обширной области биосферы вся совокупность живых организмов составляет лишь ничтожную часть массы земной коры (не более яХЮ~10%). Однако эта относительно ничтожная масса деятельного вещества осуществляет огромную по своему эффекту работу.
Где бы ни существовали живые организмы, они принимают активное участие в круговороте материи в земной коре. Но особенно значительно выражение эффекта биологической деятельности в самой поверхностной зоне земной коры. Это связано с тем, что в области суши наибольшая концентрация живого вещества имеет место на поверхности суши и в небольшой пленке, одевающей эту поверхность. По мере продвижения вверх в атмосферу и углубления в литосферу плотность жизни быстро понижается. „Мы видим, таким образом,— пишет Б. Б. Полынов,—что наивысшая степень концентрации жизни связана с податяосферными (сухопутными) и подводными почвами. Именно здесь, в почвах, наиболее сосредоточена геологическая работа живого вещества; именно в почвах готовится тот материал континентальных и морских отложений, из которых в дальнейшем образуются новые породы" (1947, стр. 198 —199).
Работа организмов в геологическом отношении выражается в захвате ими тех или иных элементов и соединений окружающей среды и возвращении их в атмосферу, гидросферу и литосферу.
При рассмотрении роли организмов в почвообразовании долгое время обычно отмечали только три момента: образование перегноя, микробиологическую деятельность и механическое воздействие на почву землероев и корней растений. Роль биологических факторов в организации минеральных элементов почвы менее разрабатывалась. Б. Б. Полынов (1935) пишет, что В. Р. Вильяме был, повидимому, первым почвоведом, который оценил значение корневого питания растений как процесс, усложняющий явления миграции и распределения элементов в почве.
В. Р. Вильяме показал, далее, что грандиозный комплекс явлений круговорота веществ на земной поверхности довольно отчетливо расчленяется на два порядка процессов, охватывающих одновременно круговорот каждого элемента земной коры. Хотя и не представляется возможным провести резкие границы между этими двумя порядками явлений, поскольку они тесно переплетаются между собой, все-таки в типических случаях своего проявления оба порядка процессов охватывают каждый принципиально различные группы взаимоотношений между земными и космическими агентами земной поверхности.
Под двумя порядками явлений круговорота веществ на земной поверхности В. Р. Вильяме понимал большой или геологический круговорот веществ, разумея под этим преобладание в процессе абиотических, материальных элементов природы, развивающихся под господствующим влиянием тепловой лучистой энергии, противопоставляемый первому вследствие преимущественного преобладания в нем биологических элементов природы, вызванных к жизни господствующим влиянием световой лучистой энергии. Многие элементы, имеющие важное значение в биологической деятельности, содержатся в атмосфере, воде и поверхностной оболочке литосферы в ничтожной доле от общего веса земной коры. В противоположность этому, те элементы, которые принимают преобладающее участие в геологическом _ круговороте веществ, представлены в огромных массах, подавляющих по своему количественному распространению в земной коре.
Вода, испарившаяся с поверхности океана и земной суши, выпадает над корой выветривания и на пути своего движения растворяет все, что в ней может раствориться. В этой мигрирующей воде всегда содержится угольная кислота и поэтому в ней растворимы все элементы зольного питания растений. В связи с этим все биологически важные элементы растворяются вводе, движущейся .по рухляковой породе, и вместе с ней увлекаются в океан.
Растворенные в воде океана элементы зольного питания растений, наряду с многими другими элементами, после ряда процессов оседают на дно в форме нерастворимых в воде соединений и принимают участие в образовании морских осадков. Протекают геологические эпохи пока элементы зольного питания, содержащиеся в морских осадках, тектоническими силами вновь будут вынесены на земную поверхность и окажутся доступными организмам.
Смысл малого биологического круговорота веществ, по В. Р. Вильямсу, заключается в том, что на пути миграции элементов зольного и азотного питания в большом круговороте веществ происходит задержка в миграции этих элементов вследствие их закрепления в форме органического вещества.
Высокая эффективность этого процесса закрепления элементов зольной и азотной пищи обеспечивается участием в нем трех растительных формаций: деревянистой, луговой, степной. Каждая из этих формаций предъявляет особые требования в отношении обеспечения элементами зольного и азотного питания и в совокупном проявлении своей жизнедеятельности создает условия наиболее полного использования этих количественно ограниченных элементов. Такой результат достигается благодаря одновременному участию представителей всех трех растительных формаций, определенной закономерной смены их в процессе эволюции, наконец, в закономерном распределении по элементам рельефа той или другой ограниченной территории.
Деятельность животного мира, неразрывно связанного с растительным миром," также оказывает влияние на процесс распределения элементов зольного и азотного питания организмов на поверхности земли. Животные поедают растительные вещества и в форме своих экскрементов, трупов и т.п. вновь разносят зольные и азотные соединения по обитаемой ими территории. Животные участвуют в некотором возврате на сушу элементов, уже достигших области океана; в этом направлении идет деятельность морских птиц и животных, которые питаются прибрежным населением морей и океанов. Человек также извлекает из моря значительные количества элементов золы и азота и вновь возвращает их на сушу.
Эти биолого-геологические соотношения В. Р. Вильяме резюмировал в следующих словах: „Если деятельность воды, как геологического фактора, сводится к стремлению выщелачивать все растворимое из толщ рухлякового покрова суши и сосредоточить все выщелоченное в бассейне океана, если деятельность растительного^покроза суши можно характеризовать, как стремление закрепить эти вещества на том месте, где они оказались в распоряжении растительного организма, и если в результате борьбы этих двух противоположных стремлений элемшцы^золы. растешш-жегтаки, хотя замедленным темпом, но неуклонно стремятся к бассейну океанов, то деятельность животного мира можно с этой точки зрения характеризовать как стремление к новому равномерному распределению элементов золы растений по всей территории сушии. (Собр. соч., т. IV, стр. 93).
Но закреплением в органическом веществе элементов зольного и азотного питания растений далеко не исчерпывается роль организмов в миграции веществ земной коры. В настоящее время прямыми анализами доказано участие в биологическом цикле Полынов (1947) пишет, что есть все основания полагать, что биологический круговорот в большей или меньшей степени охватывает все земные элементы. При этом в отношении большого числа их установлена очень активная миграционная способность в биологическом цикле.
Одним из важнейших положений для правильного понимания значения организмов является то, что количество захватываемых организмами и возвращаемых в каждый отдельный момент элементов никогда не бывает пропорционально содержанию их в среде жизни организмов. Это делает ясным сущность роли живого вещества в изменении состава земной коры. При этом разные элементы ведут себя с известными различиями. Различия обнаруживаются в характере биологического накопления и в миграционной способности в биологическом цикле.
Сложность, многообразие и огромная энергия биологических циклов миграции веществ может быть хорошо показана на примере угле^ рода (Тимирязев, 1878; Вернадский 1934; Полынов, 1947).
Среди многообразных результатов этой гигантской работы организмов, протекавшей в течение длительного времени, наиболее вам- ными для понимания процессов почвообразовавия являются следующие:
1. Состав современной атмосферы, и в частности, присутствие в ней свободного кислорода, обязанного своим происхождением деятельности автотрофных организмов.
2. Количествр_свободнай~ углекислоты, содержащейся в воздухе, в воде гидросферы и в природных растворах вадозного происхождения.
3. Распределение в биосфере свободных и связанных соединениях кислорода и углекислоты.
Значение малого или биологического круговорота веществ в почвообразовании, очевидно, может быть охарактеризовано как на основе знания природы деятельности организмов, так и путем выяснения миграционной способности элементов земной коры.
Основные количественные характеристики миграционной способности элементов земной коры установлены работами Б. Б. Полынова (1935, 1947). По Б. Б. Полынову (1947), элементы земной коры располагаются в следующие пять групп по их миграционной способности с поверхностными водами, т. е. по степени их выноса в растворенно состоянии из сферы почвообразования
Очевидно, эти ряды являются как бы интегральными, обобщенно отражающими сложнейшую совокупность явлений выщелачивания, переноса и закрепления элементов в зоне гипергенеза. В них находит выражение Bi суммарном виде сочетание процессов большого и малого круговорота веществ. Поэтому же полное и глубокое истолкование миграционных рядов Полынова может быть осуществлено только с учетом закономерностей геологического и биологического циклов миграции.
„Для меня совершенно ясно,—пишет А. Е. Ферсман,—что законы выщелачивания, законы выветривания и т. д. на первых путях современной геохимии и почвоведения должны решаться путем энергетического анализа этих процессов. Во многих отношениях они носят обратный характер по сравнению с процессами осаждения и кристаллизации" (Геохимия, т. III, стр. 423).
А. Е. Ферсман рассматривал распределение элементов в миграционных рядах Полынова как выражение процесса извлечения элементов и ионов из кристаллических решеток путем перевода их в раствор. При этом он пришел к заключению, что юизвлечение идет в порядке максимальной растворимости, а, следовательно, от малых эков— к большим, от больших ионных радиусов к малым, от малых величин энергии решеток—к большим" (Геохимия, 1937, стр. 423). Следовательно, растворимостью, определяемой природой элементов, их положением в Менделеевской таблице, обусловлены основные закономерности миграции веществ в большом или геологическом круговороте веществ. Но, как отметил Б. Б. Полынов (1935, 1947), степень выноса с растворами из сферы почвообразования не вполне соответствует растворимости соединений элементов. Так, соединения кальция выносятся скорее, чем соединения калия, а кремнезема—скорее, чем жел^а. Кроме того, неизвестны такие поверхностные образования, из которых, даже при сильном процессе вымывания, были бы нацело вымыты какие-либо, хотя и легкоподвижные, элементы.
Наблюдающиеся отклонения от этих общих закономерностей Ферсман рассматривал как „поправки", которые вносят поглощение почвой и захват живым веществом. Заслуга Б. Б. Полынова заключается в том, что он обнаружил ряд важных особенностей миграции элементов, участвующих в биологических процессах, и впервые дал количественную оценку этих биогеохимических явлений, выразив их в форме миграционных рядов.
Б. Б. Полынов назвал организмы замечательными „пропускными пунктами", которые обладают способностью удерживать отдельные элементы даже из легкорастворимых соединений—с одной стороны, и с другой—не допускать полной дифференциации элементов—полного отделения соединений одного элемента от соединений другого.
Работами Б. Б. Полынова, можно сказать, далее углублено понимание соотношений между геологическим и биологическим круговоротами веществ.
После всего сказанного об общих закономерностях биологического круговорота веществ следует отметить некоторые более конкретные моменты этого процесса.
Прежде всего должна быть отмечена роль организмов в первичном выветривании—в разрушении кристаллической решетки минералов почвообразующих пород и в увлечении в мигрирующие растворы извлеченных элементов. Б. Б. Полынов (1947) подчеркивал, что всевозможные опыты с „искусственным выветриванием" не дают и не могут дать представления о характере истинного, природного процесса выветривания, который всегда протекает при участии организмов.
До недавнего времени способность химического разрушения первичных алюмосиликатов (полевого шпата и слюд) была достоверно установлена работами В. И. Вернадского и А. П. Виноградова. Исследованиями Б. Б. Полынова и его сотрудников (Полынов, 1947, 1948; Бобрицкая, 1950; Парфенова, 1950; Ярилова, 1950) показано необычайно быстрое разрушение первичных алюмосиликатов гифалии лишайников. Изучение разрушения первичных минералов при участии микроорганизмов, хотя еще находится на начальных этапах, но уже дает интересные и ценные результаты (Н. П. Ремезов, Н. Н. Суш- кина и др.)
Роль высших растений в геохимическом отношении во многом выяснена биогеохимическими исследованиями А. П. Виноградова. А.П. Виноградовым (1945) было показано, что растение далеко не повторяет состава субстрата, на котором растет, хотя состав последнего и сильно сказывается на химизме растения. Состав организма определяется, прежде всего, его видом, затем стадией его развития и, наконец, характером среды его обитания.
Обобщения А. П. Виноградова (1935), например, показали, что злаки характеризуются, в частности, высоким содержанием кремния (в соломе, листьях до 100% Si02 на золу), тогда как более пестрая травянистая луговая растительность с преобладанием видов бобовых, сложноцветных и некоторых других семейств отличается от злаков высоким содержанием кальция при малой доле кремния. Замечательна также способность ряда видов, произрастающих в тропиках и субтропиках, концентрировать в своей растительной массе алюминий. Можно говорить о своеобразной „латеритной" флоре.
С. Л. Иванов (1928, 1937) утверждает, что ареал—неизбежное следствие как физиологических, так и химических свойств растения. Им же высказан ряд положений о характере распространения видов растений и о географических закономерностях изменения их химического состава.
Данные об экологических факторах синтеза органического вещества в растении рассмотрены Е. А. Дороганевской (1951); Б. А. Рубин (1949 и др.) провел ряд экспериментальных работ, освещающих проблему реагирования различных групп растений изменением химического состава на внешние воздействия.
Для выяснения почвенно-климатических соотношений особенную ценность имеют указания В. Р. Вильямса относительно общей роли климата в проявлении биологического круговорота веществ.
Прямое влияние климатических факторов на группу элементов зольного и отчасти азотного питания заключается „в беспрерывном стремлении первых к выщелачиванию последних (элементов пищи) из почвы и в обращении их на путь большого геологического круговорота веществ" (Вильяме, собр. соч., т. IV, стр. 60). Вся совокупная деятельность растительных организмов противодействует этому процессу выщелачивания элементов зольного и азотного питания.
Второго порядка климатические влияния выражаются в том, что метеорологические факторы, проявляясь в неблагоприятном сочетании, ослабляют жизнедеятельность растений и этим уменьшают количественный прирост органического вещества, созидаемого растением. Последнее отражается на уменьшении количества поглощаемых растением элементов его зольного и азотного питания. При этом существенно важно то, что поскольку в растительных группировках всегда присутствуют растения разных типов питания, наибольшее развитие получают те растения, которым наиболее благоприятствуют данные условия среды. Максимальное проявление жизнедеятельности растений этой группы восполняет собою ослабление жизнедеятельности растений других групп в смысле закрепления биологически важных элементов.
Таким образом, знание связи распространения и развития растений с климатическими условиями, знание закономерностей накопления органического вещества растений в связи с этими условиями имеет первостепенное значение для раскрытия сущности соотношений в системе почва—климат—растение в ее многообразном проявлении.
ВЫСШИЕ РАСТЕНИЯ И КЛИМАТ
а) Климат и типы растительности
Необходимые для высших растений свет, тепло, углекислота, кислород—факторы космического и атмосферного происхождения—используются ими непосредственно. Элементы минерального и азотного питания растения берут из почвы. Вода в растение поступает, главным образом, из почвы. Световой и тепловой режим атмосферы, а также ее увлажненность целиком обнимаются понятием климата; водный режим почвы также в большой мере определяется динамикой климатических агентов.
Характерный для растений способ питания привел в процессе развития к образованию у них своих особых отношений с окружающей средой. Эволюция привела к развитию у растений большой наружной поглощающей поверхности—листовой и корневой. Эта развитая поверхность и служит для извлечения из окружающей среды необходимых для жизни растений материальных ресурсов. Благодаря этому вся организация и жизнь растений получили в процессе эволюции очень тесное, интимное отношение с окружающей средой.
Но окружающая растения среда характеризуется постоянной подвижностью, изменчивостью. Сами растения также изменяют среду своего обитания и ставят этим себя в условия новой среды. Вся жизнь растений протекает в постоянной закономерной перестройке, в тесной взаимозависимости с динамичной средой. „Таким образом, растения очень тесно связаны именно с чрезвычайно подвижной наружной средой, со средой, которая вечно изменяется и которую постоянно меняют и изменяют сами растения в процессе своего развития а (Б. А. Келлер, избр. соч., стр. 324).
Растения требуют определенных условий среды, используют эти условия для своего нормального развития, и в известной мере и видоизменяют условия среды с помощью приспособления, выработанного эволюцией.
Преобразование общих климатических условий в процессе развития растительности получило отражение,—как указывал В. Р. Вильяме,—в понятии микроклимата. Этого рода климатические изменения путем накопления оказывают видоизменяющее воздействие и на общий климат. Из учения В. Р. Вильямса вытекает необходимость различать два порядка фито-климатических соотношений: местные (микроклиматические) и общие (зональные). На эти же соотношения указывал и Б. А. Келлер (1938), отмечая, что влияние климата на растительность осуществляется двумя путями. Во-первых, климатические агенты действуют на растительность и окружающую ее среду непосредственно в данное время. Во-вторых, они участвовали в формировании самой среды в ее историческом развитии. Климат вообще оказывает двойное влияние—современное и историческое, что необходимо ясно различать. (Избр. соч., стр. 133).
Можно сказать, что индивидуальное развитие растений протекает в значительной мере под прямым влиянием агентов общего (зонального) климата. В истории же возникновения вида, в истории формирования растительного покрова важнейшую роль играли явления широкого взаимодействия растений со средой.
Рассматривая потребность растений в тех или других необходимых для их жизни и развития условиях, всегда можно отметить наилучшие и крайние, худшие условия, исключающие нормальное существование растений.
Значение тех или других климатических агентов для индивидуального развития растений давно уже является объектом пристального внимания исследователей. Обобщение данных о влиянии на растения таких климатических агентов, как света, тепла, воздуха, влаги, произведено в ряде работ (Алехин, 1944; Люндегорд, 1937; Крокер, 1950 и др.).
Принципиально новое понимание закономерностей влияния на растение элементов окружающей среды дано акад. Т. Д. Лысенко в теории стадийного развития растений. Согласно мичуринской агробиологии ни один фактор среды не действует на организм изолированно, вне связи с другими факторами. Т. Д. Лысенко показал, что растение в своем индивидуальном развитии проходит определенные этапы или стадии. Для различных стадий развития растительного организма характерны различные требования к комплексу условий внешней среды. Закономерности индивидуального развития растений, установленные советскими агробиологами, имеют важнейшее значение для правильного понимания взаимоотношения растений с климатическими факторами.
Характер требований растительных формаций к условиям среды и лредолределяет то, что они размещаются по земной поверхности в известной связи с климатом, т. е. зонально.
В. Р. Вильяме писал: „Мы встречаем леса, как господствующую растительную формацию, в двух зонах земного шара—в поясе лесов умеренного климата и в поясе тропических лесов. Наоборот, мы совсем не встречаем лесных сообществ в сколько-нибудь ясно выраженных размерах в поясах арктическом и антарктическом, в поясе тун- дры, в поясе прерий, или луговых степей и поясе настоящих степей11. (Собр. соч., т. V, стр. 116).
Существенным признаком, отличающим степную растительную формацию от лесной и дерновой формации является отмирание ее вегетативных органов в начале лета, что обусловливается значительным к этому времени иссушением почвы.
Пустынная растительная формация существует в условиях, когда перерывы в увлажнении бывают особенно частыми и длительными.
Свои представления об основных типах наземных растительных формаций, важных с точки зрения их участия в процессе почвообразования, В. Р. Вильяме выразил в следующей схеме:
I. Перерывов в снабжении растений водой в течение всего года нет.
II. Один зимний период уменьшения, но не прекращения, снабжение растений водой весной, летом и осенью выражено равномерно.
III. Один зимний перерыв в снабжении водой, снабжение растений в течение летнего периода затруднено, хотя перерыва летом нет.
IV. Один зимний перерыв в снабжении растений водой и один летний перерыв.
V. Многократные в течение года перерывы снабжения растений водой.
— Растительные группировки тропических и подтропических лесов.
— Растительные группировки хвойных и лиственных лесов умеренного пояса.
— Луговые, лугово-бо- лотные и лугово-степ- ные растительные группировки, которые могут быть объединены в одну группу дерновой растительной формации.
— Степная растительная формация.
— Растительные группировки холодных и жарких пустынь, объединяемые в группу: пустынная растительная формация.
Дальнейшему выяснению связи между растительностью и климатом может служить краткий обзор важнейших типов растительности и их экологических границ, обусловленных определенным сочетанием температуры и осадков.
Влажно-тропические леса (гилеи) развиты в экваториальной зоне, в полосе дождей. Большое количество осадков соединяется здесь с равномерной температурой на протяжении года. Однако, при наличии этих характерных черт общего климата, климатические условия в тропическом лесу сильно видоизменяются и обнаруживают в некоторых отношениях большие колебания. Особенно велики суточные изменения влажности воздуха (в пределах 70—95%).
В тропическом лесу существует выраженная климатическая ярус- ность, в значительной мере обусловленная жизнедеятельностью самой растительности. Нижний ярус составляют растения крайне требовательные к влаге, не выносящие ни сильного света, ни колебаний влажности воздуха, температуры, движения воздуха. Вверху развивают свою крону деревья с листвой, приспособленной к прямому действию тропического солнца, ветра и большого испарения.
В тропической зоне в условиях с переменным режимом выпадения атмосферных осадков, когда на протяжении года происходит периодическая смена состояния высокого увлажнения почв на состояние засухи, развивается растительность, известная под названием мусон,- ных лесов, саванн, лесов колючих растений и др. Для этого типа растительности характерны высокие жестколистные злаки, период, развития которых падает на сезон дождей. Древесная растительность при этом представлена отдельно стоящими деревьями, полукустарниками и кустарниками с сильно развитой корневой системой. Чем сильнее выражены периоды засухи, тем реже располагаются и деревья.
В этих условиях недостаточного количества дождей, растительность испытывает очень большую зависимость от таких свойств почв, как их влагоемкость и проницаемость. Травы успешно развиваются на более плотной почве, где во,да атмосферных осадков задерживается преимущественно в верхнем слое. Более проницаемая почва, способная удерживать некоторый запас влаги в более глубоких слоях, благоприятствует росту деревьев.
Своеобразна средиземноморская растительность, приуроченная к областям тепло-умеренного пояса с зимними дождями и сухим летом. Характерными для этих условий являются такие типы растительности как леса из склерофильных древесных пород, гариги, состоящие из типичных средиземноморских кустарников, луковичных растений и однолетников, маккии—представленные сплошными кустарниками и. небольшими деревьями.
В соответствии с климатическими особенностями, главный вегетативный период средиземноморской растительности падает не на лето, а на весну; зимний период роста тоже имеет большое значение.
Лиственные леса умеренного и холодного поясов также являют пример приспособления лесной растительности к другого рода климатическим условиям.
Главную особенность условий произрастания лесов умеренного климата, как и зоны тропических лесов, В. Р. Вильяме видел в равномерности увлажнения в течение всего года. В областях с наиболее постоянной и обеспеченной степенью увлажнения развиты сообщества вечнозеленых хвойных лесов. В области, переходной к луговым степям, где обеспеченность влагой в осенний период недостаточно выражена, встречаются лесные сообщества, теряющие свою листву ко времени наименьшей влажности почвы. На северной границе лесов распространение сообщества хвойных и лиственных деревьев обусловлено особенностями термического режима почвы, из которой растения* черпают влагу, а именно—ее зимним промерзанием. В области, где почва промерзает до вечной мерзлоты, существование деревьев оказывается невозможным. В хвойных лесах возможно существование травяных и торфяных болот, находящихся в генетической связи с лесной растительностью. При этом климатически обусловленное высокое увлажнение создает лишь общие условия существования мхов. Собственно же заболачивание верховых торфяников является следствием их большой водоудерживающей способности, развивающейся по мере роста торфяника.
В. Р. Вильямс указал, что при попытке наметить границу и признаки, отличающие степную растительную формацию от луговой или дерновой, встречаются большие затруднения в выборе признака из всякой иной группы их, кроме биологических, и именно в той части этой группы признаков, которая определяется климатическими особенностями страны.
Существование луговой растительной формации оказывается возможным лишь при обеспечении растений этого рода водой на протяжении всего вегетативного периода. В этом отношении растения луговой формации проявляют некоторую аналогию с растениями деревянистой формации, тоже предъявляющими высокие требования к увлажнению.
Существенный признак луговой растительной формации, ее отмирание перед самым наступлением холодного зимнего периода, определяет собой продолжительный период вегетации в течение всего времени с весны до осени. Естественно, что луговая растительность может существовать только при условии хотя бы минимального обеспечения водой в течение всего срока вегетации. Это условие как общее качество среды, ясно, осуществляется только в зонах достаточно влажного климата.
„В то время как растения деревянистой формации,—указывает В. Р. Вильяме,—требуют непрерывного снабжения водой в течение всего года, растения луговой формации ограничивают то же требование только продолжительностью своего вегетационного периода, т. е. временем от весны до глубокой осени, когда развиваются их надземные органы" (Собр. соч., т. V, стр. 287). Наряду с этим для. луговых растений, у которых ежегодно отмирает вся или почти вся масса надземных органов, а подземная их часть защищена почвой, минимальные температуры зимнего периода, глубина промерзания почвы и толщина снежного покрова имеют меньшее критическое значение, чем для деревянистых растений.
Почвы луговых степей, описываемых также и под наименованием прерий, обычно промокают на большую глубину и лишь в отдельных случаях вполне просыхают до глубины 1,5 м.
При недостатке воды в горизонтах почвы, пронизанной корнями травянистых растений, происходит смена дерново-луговой растительности степной растительностью.
„При известной комбинации количественного напряжения основных климатических факторов тепла и влажности (комбинации, на характере которой, как мы увидим в дальнейшем изложении, не остается без большого влияния и самый ход эволюции почвообразовательного процесса на земной поверхности) получает возможность яркого выражения новый тип растительной формации, слагающейся из ряда степных растительных сообществ* писал В. Р. Вильяме. (Собр. соч., т. V, стр. 209).
Характерный формальный признак растительных группировок степной формации заключается в том, что растения, их составляющие, не образуют сплошного, сомкнутого покрова.
Степная растительность во всей своей совокупности являет пример глубочайшего приспособления к наиболее полному использованию влаги атмосферных осадков.
Влажность степной почвы быстро преходяща—эфемерна. В условиях степного климата осенний период дождей отличается значительной прерывчатостью, а весенний период таяния снега, благодаря дружной степной весне, кратковременен. Под влиянием этих климатических особенностей степная почва никогда не промачивается на большую глубину и на некоторой глубине имеет слой постоянной и небольшой влажности.
Ранней весной, когда почва степи изобилует водой, степь покрывается богатым и сплошным покровом растений. Далее, вследствие отсутствия дождей, почва быстро высыхает в своих верхних слоях и происходит выпадение весенних эфемеров, оканчивающих короткий период своего развития в течение двух-трех весенних недель. С этого момента начинается изреживание растительного покрова степи, поскольку иссушенные верхние горизонты степной почвы, естественно, не могут быть заняты другими растениями. Затем отмирают озимые и однолетние растения, преимущественно злаки, заканчивающие свое развитие к концу весны. Многолетние злаки выгорают в начале лета. К концу лета сохраняются лишь глубококорневые многолетники, представленные бобовыми и полудеревянистыми кустарниками—полы- нями и др., черпающими влагу из глубоких слоев почвы.
Следует при этом отметить, что в растительности саванн также имеются характерные степные черты. Так, травянистый покров саванн Экваториальной Африки представлен злаковыми, местами достигающими большой высоты и густоты, но не образующими сплошного ковра. В районах, где сезонные дожди менее обильны, или же в годы, бедные осадками, саванна с высокими травами уступает место, в первом случае—в пространстве, во втором—во времени, другому виду растительности: пучкам злаков, более низких и реже растущих, чем травы более влажных саванн. Между пучками трав видна голая поверхность земли. Кое-где при этом высятся отдельные пучки растений с бедной листвой или даже с шипами, способные противостоять испарению и засухе. Это так называемые заросли.
Существенный признак степной растительной формации—выгорание степи к началу или в первой половине лета—обусловливает собой и -существенный признак степных почв—отсутствие в них мертвого органического вещества и неспособность их к накоплению перегноя.
Дальнейшее обострение недостатка поступающей атмосферной влаги приводит к смене степной растительной формации пустынной. У растений пустынной формации приспособленность к существованию при крайнем недостатке воды достигает высокой степени совершенства. Они оказываются в состоянии тотчас начинать свою вегетацию, как появится в наличии некоторый минимум влаги и тепла, и замирают при отсутствии необходимых условий с тем, чтобы при новом наступлении благоприятных условий немедленно вновь начать свое развитие.
Как видим, наряду с широкими различиями климатов различных областей земной суши, растительность также обнаруживает глубокие различия, связанные с теми или другими климатическими особенностями.
Но при всей очевидности этих тесно связанных изменений климата и растительности, при всей бесспорности основных положений о качестве этих связей, последние еще далеко не охарактеризованы со стороны количественных показателей.
Одна из наиболее широко известных попыток установления количественных показателей климатических условий областей с разным растительным покровом принадлежит В. Кеппену. Кеппен разделил всю сушу земного шара на пять больших климатических областей, в общем соответствующих пяти большим группам растений по классификации де-Кандоля. Эти группы растений де-Кандолем были названы мегатермами, мезотермами, микротермами, гекистотермами и ксерофитами. Кеппен, хотя и применял для количественной характеристики климатов определенные формулы, не пошел, однако, далее эмпирического подбора некоторого числа основных климатических показателей.
Количественные же характеристики фито-климатических соотношений, являющиеся общими для растительной суши в целом, до сего времени не указаны.
Из числа установленных частных количественных характеристик наиболее, показательны следующие. Было найдено, что многие тропические растения не развиваются, если средняя температура какого- либо месяца падает ниже 18 °С; при этом морозы также не имеют места. Изотерма 10°Сдля самого теплого месяца чрезвычайно точно соответствует полярной границе деревьев и более выносливых в отношении холода злаков. В большинстве районов вегетационным является период, в течение которого нормальная дневная температура равна или выше 6°С. В этот период морозы уже могут иметь существенное значение для развития растений. Еще одной характерной температурой является О °С, когда в почве прекращается движение влаги.
Приведенные климатические показатели, хотя и действительны для многих случаев, однако, являются лишь эмпирически найденными частными характеристиками.
Метод, которым до сих пор устанавливались климатические показатели связи с растительностью, Г. Люндегорд (1937) назвал методом сравнения. Сущность его заключается в том, что на основании определенных метеорологических величин строятся те или другие кривые, ход которых сличается с действительным ходом границ растений. При недостаточном совпадении изменяют формулу температуры или прибегают к вспомогательным гипотезам. Представления же об экологических влияниях большей частью неясны и неудовлетворительны.
Несомненно, связь вегетации растительности с температурой крайне сложна; она заметным образом варьирует, если применять ее к разным видам растений, или даже к одному растению, но на разных фазах £го развития. Тем не менее, факт выделения приведенных выше климатических рубежей указывает, что поиски некоторых наиболее общих показателей этого рода не являются бесплодными.
О влиянии растительности на климат
Фито-климатические соотношения не могут, разумеется, быть сведены только к зависимости растительности от климата. Столь же правомерно наличие и обратных зависимостей: влияния развивающейся растительности на окружающую среду. В этом отношении большой интерес представляют, прежде всего, исследования А. А. Измаильского.
А. А. Измаильский в течение ряда лет занимался изучением влажности степных почв (в быв. Херсонской и Полтавской губерниях). Результаты своих работ он изложил в классическом труде „Как высохла наша степь", изданном в 1893 г. и в работе „Влажность почвы и грунтовая вода в связи с рельефом местности и культурным состоянием поверхности почв" (1894). В. В#. Докучаев очень высоко оценивал работы А. А. Измаильского (Научное наследство, т. II, 1951, стр. 974).
Главный вывод А. А. Измаильского заключался в том, что „появы в зависимости от культурного состояния их поверхности, весьма неодинаково используют выпадающие на их поверхность дожди" (1937, стр. 57) и, что в связи с этим культурное состояние почвы оказывает громадное влияние не только на влажность верхних слоев почвы, но и на общий запас влаги в ней. Вместе с этим А. А. Измаильский сделал вывод, что среди причин, вызвавших высыхание наших степей, на первом месте стоит не изменение климата, а изменение состояния поверхности почвы.
Выводы из своих исследований влажности степных почв А. А. Измаильский дал в следующих положениях (1937, стр. 59):
Л. Влажность почвы зависит от вида и строения почвы едва ли не больше, чем от количества атмосферных осадков.
2. При одном и том же количестве атмосферных осадков, но при различном культурном состоянии почвы, одна из них ежегодно будет обогащаться влагой, а другая, напротив, все более и более будет высыхать.
3. Увеличение запасов влаги в почве зависит главным образом: а) от условий, затрудняющих сток атмосферной воды с поверхности почвы; б) от условий, способствующих проникновению этой влаги внутрь почвы; в) от условий, защищающих поверхность почвы от высыхания.
4. При благоприятном сочетании указанных условий верхний уровень грунтовых вод должен подниматься над уровнем водонепроницаемого слоя. Чем благоприятнее эти условия и чем продолжительнее они действуют, тем ближе уровень грунтовых вод будет от поверхности почвы".
Разобравшись в причинах иссушения степей и выяснив факторы их водного режима, А. А. Измаильский пришел к вполне определенному выводу о полной возможности изменения водного режима степей в нужную сторону. Это заключение он формулировал в следующих словах: „Все заботы хозяина должны быть сведены к единственной цели—по возможности увеличить ту часть атмосферной влаги, которая впитывается почвой, соответственно уменьшая количество атмосферной влаги, бесполезно стекающей с поверхности почвы" (1937,, стр. 66). В соответствии с этим им был намечен также ряд практических мероприятий.
Работы В. В. Докучаева, А. А. Измаильского и П. А. Костычева впервые дали правильное объяснение причин возникновения засухи и этим создали научные основы для коренного преобразования природы степей.
До сего времени не утратили интереса также выводы, сделанные В. В. Докучаевым в предварительном порядке на основе полутора- двухгодичных наблюдений на опытных участках—Хреновском, Старо- бельском и Великоанадольском. В отношении режима влажности почв В. В. Докучаев (1895) писал:
„Самые резкие колебания во влажности почв наблюдаются толька в поверхностных горизонтах, и при том более в открытой, мало- заросшей степи, чем в лесу или под покровом густой растительности.
Лес, как и всякая другая растительность, накопляя влагу в верхнем почвенном слое, способствует усиленной утилизации ее в более глубоких горизонтах, причем как в лесу, так и в открытой степи, на известной глубине от поверхности помещается так называемый нейтральный пояс, куда атмосферные осадки уже не проникают и где поэтому почти совершенно не заметно колебаний влаги в течение всего года, раз грунтовые воды залегают глубоко. Говоря вообще, глубина нейтрального горизонта обусловливается составом и строением почв и подпочв, характером одевающей их растительности, количеством осадков и близостью или отдаленностью грунтовых вод.
Овраги и лес являются хранителями снежных запасов, но первые— лишь в качестве временного складочного места, откуда снег исчезает бесследно, второй же сам использует всю скопленную им воду*. (Соч., т. VI, стр. 174).
Влияние леса на изменение среды его произрастания и на окружающее пространство было в дальнейшем обстоятельно рассмотрено Г. Н. Высоцким (1930). Данными послужили, главным образом, результаты наблюдений на опытных лесных массивах, созданных по инициативе В. В. Докучаева. При этом Г. Н. Высоцкий особенное внимание уделил влиянию леса на режим почвенной влажности как в лесу, так и на окружающих участках.
В отношении влияния леса на водный режим почвы Г. Н. Высоцкий отмечал, что под влиянием образования на лесных опушках, на -снегосборных полосах и т. п. снежных отложений почва, которая раньше не промачивалась, становится промачиваемой. Однако там, где почва не промачивалась до грунтовой воды, в почве наблюдается более резкбе иссушение под влиянием леса. Лес понижает грунтовые воды там, где они доступны влиянию глубоко уходящих корней.
Различия в водном режиме между лесом и полем Г. Н. Высоцкий видел в следующем.
„Лес: 1) задержка влаги на надземных частях и прямое ее испарение; 2) понижение, а обычно и полное устранение, поверхностного стока вод; 3) отсасывание почвенной и грунтовой влаги корнями деревьев, незначительная часть этой влаги идет на увеличенную органическую продукцию как составная часть органического вещества, а гораздо более значительная часть на транспирацию—тоже испарение, но испарение производительное, рабочее (в отличие от прямого).
1) увеличенный поверхностный сток, особенно талых вод;
2) повышенный расход воды из почвы вследствие прямого, нерабочего, испарения влаги с ее менее защищенной поверхности и
3) уменьшенный рабочий расход воды из почвы через растение при их менее значительной органической производительности" (1950, стр. 85).
Новейшие исследования влияния леса на водный режим почв и климат приводят к заключению, что выводы Г. Н. Высоцкого нуждаются в ряде ограничений и уточнений (Зонн, 1951; Молчанов, 1951 и др.).
Влияние леса на климат было подробно проанализировано В. Р. Вильямсом, который высказал общее положение: „всякое лесное сообщество влияет на среду, в которой оно развивается, как раз в направлении увелизшния—равномерности ее увлажнения и в смысле уменьшения колебаний ее температуры в областях, где температура зимы понижается значительно ниже 0оа. (Собр. соч., т. V, стр. 117).
Отметив, что количество атмосферных осадков, выпадающих над лесом и над лугом, не отличается сколько-нибудь существенно, В. Р. Вильяме далее писал, что судьба этой влаги, однако, глубоко различна.
Первое различие он видел в том, что примерно_!/4_.влаги, выпадающей над лесом, не достигает почвы, задерживаясь на кроне деревьев и затем испаряясь.
Дальнейшая участь дождевой воды, дошедшей до поверхности почвы в лесу и на лугу также различна. Вчлесу вся выпавшая влага быстро впитывается лесной подстилкой и затем медленно, волосным током поступает к корневой системе деревьев, разветвленной главным образом на глубине 60—70 см. „Горизонт лесной подстилки служит как бы резервуаром, регулирующим равномерность притока воды44,— писал В. Р. Вильяме (там же, стр. 119). Лесная подстилка предотвращает также испарение влаги с поверхности почвы. Все это и обусловливает более высокую увлажненность почв под лесом и наличие в них почти беспрерывного нисходящего тока влаги. Существенную особенность водного режима почв под лесом В. Р. Вильяме видел еще и в том, что в то время как почва под лугом иссушается с поверхности, в почве под лесом горизонт иссушения находится на значительной глубине от поверхности почвы.
За последние годы дополнительно накоплен большой материал по изучению влияния древесных насаждений на почвы и климат. Так, например исследованиями в Каменной степи (Басов, 1948, Крылов, 1949), на Мариупольской агрЬлесомелиоративной станции (Грищенко, 1951), на Гусенском пункте (Соколова, Горшенин), на Томашевском участке (Карузин, 1940) и др. твердо установлено, что почвы полей, защищенных лесными полосами, всегда имеют больший запас влаги, чем почвы в* открытой степи. Проведено также детальное сравнительное изучение динамики влажности в лесу и на открытых полянах, а также на разных элементах рельефа (Васильев, 1937, 1950; Большаков, 1950; Зонн 1951 и др.). Проведены новые наблюдения над задержанием осадков кронами деревьев (Васильев, 1948). Появились обобщающие работы, рассматривающие вопрос гидрологической роли леса, его влияния на температурный режим почв и воздуха, характер поверхностного стока и др. (Дубах, 1951; Молчанов, 1951; Китредж, 1948).
Приведенные выше наблюдения и выводы, касающиеся различий в водном режиме почв в зависимости от растительности и состояния поверхности почвы, показывают очень большое влияние этих моментов на увлажнительный эффект выпадающих атмосферных осадков. Но все это касалось преимущественно лесной и степной зон Европейской части Союза. Разумеется, что в другом климате влияние местных условий на изменение увлажнительного эффекта атмосферных осадков будет более или менее иным.
Однако географическое своеобразие этих очень важных соотношений еще далеко не выявлено. Имеющиеся многочисленные наблюдения в этой части не обобщены.
Рассмотрение роли высшей растительности в формировании почв ъ аспекте учения В. Р. Вильямса о едином почвообразовательном про*- дессе указывает, как на главнейший момент, решающее значение высшей растительности в создании органического вещества почвы. В этом отношении типы растительности, тесно связанные в своем распространении с климатом, обнаруживают весьма большие различия. Однако отсутствие соответствующих обобщений не дает возможности охарактеризовать с необходимой полнотой отдельные типы растительности со стороны продуцирования ими органического вещества.
Из таблицы, основанной на весьма отрывочных данных, можно все же сделать некоторые выводы. Различные типы растительности дают различный объем годового прироста органического вещества: от количества менее 0,5 т/га до величин порядка 100—200 т/га, характерных для чрезвычайно развитой тропической растительности. Лес в областях с умеренным климатом дает прирост древесины и массы листьев больше, чем прирост органического вещества девственной прерии. Листовая же масса леса, взятая отдельно, приблизительно равна урожаю сена высокотравной прерии.
При оценке растительности как источника органического вещества в почве чрезвычайно важно выяснение соотношения между объемом надземной и подземной органической массой растений.
Дальнейшие исследования вскрыли еще и другие существенные моменты со стороны соотношения надземной и подземной растительной массы. Так, например, существует мнение, что в сероземы поступает органическое вещество в количестве, наименьшем для почв степного ряда. Между тем, обобщение результатов исследований, произведенное А. Н. Розановым (1951), привел к заключению, что если по количеству производимой надземнй растительной массы сероземы и уступают каштановым и черноземным почвам, то по содержанию корневых остатков они могут быть приравнены к ним и даже превышают их. Типичные сероземы по общему количеству растительной массы, содержащейся в 0,75-м толще, почти не уступают степным почвам (таблицы 4 и 5).
В глубоких слоях условия разложения гумуса повидимому довольно единообразные, поскольку между количеством корневой массы и количеством органического вещества в различных почвенных горизонтах, за исключением самого верхнего, существует почти линейная зависимость. Но, очевидно, более широкие данные несомненно выявили бы и известные различия в этом отношении между почвами разных генетических типов.
Н. Н. Болышев (1944, 1952) указал на решающее значение низшей растительности (водорослей) в образовании органического вещества такыров. М. М. Кононова же (1951) отмечает, что мхи и лишайники—главные источники перегноя в первичных почвах на скальных породах.
Проблема гумусообразования и его зависимость от условий среды требует еще значительных дополнений. Это вполне справедливо и в отношении выяснения роли высшей растительности в гумусообразо- вании. Закономерности в этом отношении только намечаются. Так, например, из сопоставления содержания гумуса в почве с величиной корневой массы с достаточной определенностью выясняется наличие изменений двух порядков (_9). В одной группе почв увеличение корневой массы не ^ сопровождается соответственным увеличением количества гумуса. В другой Труппе, наоборот, отмечается _ явная св[язь содержания гумуса с величиной корневой массы. Очевидно, главное различие между этими группами почв заключается в условиях накопления гумуса. Действительно, в первую группу входят такие почвы как подзолистые и сероземы; во вторую же—черноземы, каштановые, коричневые лесные. Положение, что величина гумусо- содержания связана, главным образом, с условиями накопления остатков корневой массы, наглядно подтверждается также ЮГ из которого видно, что общее количество гумуса находится в закономерной связи с отношением гумус—кррневая масса.
Как показывает таблица 6, составленная И. В. Тюриным (1946), содержание живого вещества микроорганизмов в почве является весьма незначительным. В среднем содержание его составляет около 0,3—0,4т и не превышает 1,0 т на га т. е. 0,5—2,5% от общего количества гумуса в почве.
При относительно малой величине массы живого вещества микроорганизмов в почве роль их в процессах почвообразования огромна.
В процессах синтеза и разрушения органического вещества В. Р. Вильямс видел сущность почвообразования. И если роль в почвообразовании высших растений и, в меньшей мере, водорослей, мхов и лишайников заключается в создании запасов органического вещества, то важное значение имеет также жизнедеятельность организмов, разрешающих органическое вещество почв. В комплексе процессов разрушения растительных остатков и конечного превращения их в почвенный гумус первенствующее место занимает деятельность низших организмов: анаэробных и аэробных бактерий, грибов и актино- мицетов. Действительный состав этих организмов в почве и характер их жизнедеятельности в сильнейшей мере зависят от характера органического материала, разрушаемого ими, от. судьбы продуктов их жизнедеятельности, от условий внешней среды.
3. Ваксман (1947) в следующих чертах характеризует влияние внешней среды на состав и жизнедеятельность почвенных микроорганизмов. Вода и воздух контролируют состав почвенных популяций. Песчаные почвы, как лучше аэрируемые, чем тяжелые глинистые почвы, более благоприятны для роста аэробных бактерий и грибов. Но песчаные почвы не обладают влагоемкостью тяжелых почв и легче высыхают, что может вести к снижению деятельности микробов. В почвах, насыщенных водой, происходит резкое изменение в микробиологическом населении: количество грибов и актиномицетов уменьшается, а бактерии, в особенности анаэробные, начинают численно преобладать. Умеренно сухие почвы обладают преимущественно аэробным населением. Микробное население почвы в сильной степени зависит от сезонных изменений температуры. Некоторые микробы способны к активной деятельности йри температурах, близких к точке замерзания воды, тогда как „термофилы", например, могут выдерживать весьма высокие температуры, а некоторые активны даже при 60—70° С. Многие микробы активны лишь в очень узких границах рН; другие, в особенности многие грибы, приспособлены к более широким колебаниям реакции среды. В кислых почвах велико количество грибов, поскольку они легко переносят более кислую реакцию, являющуюся ограничивающей для размножения бактерий. Актиноми- цеты же составляют большой процент микробного населения сухих и щелочных почв.
Под влиянием комплекса внешних условий должен, естественно, видоизменяться и состав почвенных микроорганизмов. Однако данные в этой области еще не обобщены, и суждение о географических различиях в составе почвенных микроорганизмов могут быть приведены лишь в порядке некоторых частных характеристик.
Так, факты говорят за существование естественных областей распространения грибных форм; причем эти области определяются климатическими условиями. Например, при исследовании сероземов нередко находили среди грибов виды Choanephora, отсутствующие в северных почвах. Более северный вид Penicillium glaucum в средиземноморской области заменяется видами P. italicum, P. digitatum и др. Лишь в определенных климатических зонах встречаются розовые дрожжи. Что касается распространения определенных видов бактерий в пределах некоторых климатических поясов, то сколько-нибудь проверенных фактов пока не имеется. Но выявлен ряд зависимостей в распространении бактерий в связи с почвенными условиями (Мишу- стин, 1947).
Н. Н. Сушкина (1949) установила зависимость распространения азотобактера в почвах СССР от растительного покрова, некоторых физико- химических свойств почв и режима увлажнения. А. В. Рыбалкина (1951) нашла ряд различий в составе микроорганизмов, разрушающих целлюлозу в поверхностно глеевых почвах севера, дерново-подзолистых почвах, а также мощных черноземах. А. Н. Розанов (1951) отметил, что в сероземных почвах имеются все главные физические группы микроорганизмов; особенно же богато представлены в них бактерии, участвующие в превращении азота,—нитрифицирующие организмы и азотобактер.
Е. Н. Мишустин (1952), широко применяющий в своих исследованиях эколого-географический принцип, пришел к заключению, что более полное представление о микробных ассоциациях почвы дает анализ, основанный не на учете широких физиологических групп микроскопических существ, а на вскрытии поведения отдельных видов микроорганизмов. Им найдено, что в микробиологических процессах в почвах преобладающая роль принадлежит мезофильиой микрофлоре, адаптированной к местным условиям. Специфическая психрофильная микрофлора в почве отсутствует.
Е. Н. Мишустиным (1947) наиболее обстоятельно изучено отношение к температурным условиям такого распространенного микроорганизма почвы, как Вас. mycoides. Мишустиным давно установлено наличие у этого микроорганизма экологических рас, резко отличающихся между собой по культуральным, морфологическим и физиологическим свойствам. Произведенное Мишустиным сопоставление кардинальных точек развития микроорганизма с основными температурно-климатическими характеристиками—средней годовой температурой, суммой тепла за теплый период года, средней июльской температурой воздуха —показало, что между температурными условиями климата и кардинальными температурами развития бактерий существует весьма стройная зависимость ( 11, 12, 13). Из этой зависимости следует, что, во-первых, у Вас. mycoides действительно имеются экологические расы с резко выраженной адаптацией к определенным температурным условиям существования и, во-вторых, между температурными условиями климата и температурным режимом почв имеется, очевидно, прямая связь.
Е. Н. Мишустин, исследовав ряд микробов, выделенных из почв различных климатических зон, показал, что ясно выраженная приспособительная реакция к температурным условиям является общей закономерностью для микрофауны почвы, хотя и с наличием специфических черт для отдельных микроорганизмов. Сопоставление данных таблицы с климатическими показателями обнаруживает, что между положением оптимальных температурных точек у бактерий и принятыми показателями климата существует почти прямолинейная связь (Мишустин, 1949). Хотя для совокупности разнообразных видов подобное сопоставление имеет весьма условный характер, выводы из него служат хорошим подтверждением наличия вполне явственных закономерных соотношений между жизнедеятельностью микроорганизмов почвы и климатическими условиями.
Природа органического вещества почвы долгое время исследовалась в лаборатории лишь в отношении химического состава. И, хотя установленная большая сложность гумусовых соединений была объяснена сложностью материалов, дающих гумус, а также медленностью и сложностью процессов гумификации, сами процессы гумификации не были подвергнуты изучению. Лишь возникновение новых вопросов о происхождении гумуса, в связи с идеями генетического почвоведения, придало исследованию гумуса новое направление—экспериментальное.
Важность экспериментальных исследований для выявления количественной стороны в процессах почвообразования была ясна еще В. В. Докучаеву (1886), когда только появились первые данные подобного рода (избр. соч., т. III, стр. 249).
Пионером в деле экспериментального изучения процессов почвообразования надо признать П. А. Костычева (1886), который с целью опытного решения спора с В. В. Докучаевым о том, надземные или подземные части растений дают материал для образования гумуса, организовал ряд исследований в лаборатории процессов разложения органических остатков. Эти исследования пролили свет и на процесс деградации чернозема.
Как известно, П. А. Костычев резко оспаривал справедливость установленных В. В. Докучаевым географических закономерностей изменения содержания гумуса в почвах. Но, как оказалось, результаты экспериментальных исследований П. А. Костычева подтверждают именно тесную и закономерную зависимость разложения органических остатков от гидротермических условий.
Г. Г. Бирштейн (1911) произвел интересную попытку математической обработки опытов П. А. Костычева с разложением органических остатков (травы и березовых листьев). Он применил для этой цели зависимость, которой подчиняется мономолекулярная реакция
Для изучения процессов разложения органических веществ много дали исследования С. П. Кравкова (1908). С. П. Кравков установил, что при выщелачивании органических веществ чистой водой перешли в раствор (в расчете на 1000 г сухого вещества) следующие относительные количества веществ: хвоя: солома: сено: листья: корни— 1:1, 16:7,62:7,77:15,65, т. е. более всего отдали воде органического вещества корни и менее всего солома и хвоя. Неодинаково также соотношение вымываемых веществ зольных к органическим соединениям. В случае корневых остатков отношение между названными веществами составляло 1 :1,19, а в случае соломы всего 1 :2,13. Этим прямо указывалась возможность образования разного гумуса, характеризуемого названиями: полевого, степного, лесного, а также значение суммы и распределения осадков по отдельным районам. Быстрее всего минерализуются корневые остатки, что подтверждает зависимость богатых гумусом почв от травянисто-растительных формаций, дающих относительно наибольшее количество корней, быстро отмирающих в значительной своей части. В опытах С. П. Кравкова было также установлено, что при малом количестве воды последовательно вымываемые минеральные и органические соединения успевают проявить взаимное воздействие. При этом органические части под влиянием извести выпадают в нерастворимом состоянии, а при ускоренном вымывании соли кальция и магния, уходящие в первых порциях, не оказывают этого влияния, и растворенные органические вещества не дают осадков. Эти наблюдения также проливают свет на значение количества и распределения атмосферных осадков.
Дальнейшие экспериментальные исследования привели С. П. Кравкова (1911) к заключению, что энергия и характер отщепления водно- растворимых соединений из разлагающихся растительных остатков находится в прямой и непосредственной связи с внешними условиями температуры и увлажнения разлагающегося материала и, затем, что комбинацию недостаточного увлажнения и высокой температуры надо признать более благоприятной для процессов минерализации разлагающихся объектов, чем сочетание избыточного увлажнения и низкой температуры.
В. Аболенский (1911) специально исследовал в лаборатории зависимость минерализации органических остатков (листьев клена) от степени увлажнения в условиях обычной температуры и доказал биологический характер разложения, сильно зависящий от жизнедеятельности микроорганизмов, в свою очередь определяющейся условиями влажности среды. П. Петров (1911) также исследовал зависимость разложения листьев клена от температурных условий и установил, что с повышением температуры увеличивается количество растворенных веществ. При этом замечательно, что Рг05 в большом количестве переходит в раствор при низкой температуре. Автор объясняет это явление образованием нерастворимых Са8 (Р04)2 и FeP04, входящих в нерастворимые органо-минеральные соединения. Главное же значение в этом явлении, по П. Петрову, играют те микроорганизмы, которые размножаются при оптимальных температурных условиях и закрепляют Р205 в своих клетках.
Некоторые позднейшие исследования, указывает И. В. Тюрин (1937), позволяют также сделать ряд выводов, касающихся влияния температуры на характер изменения химического состава органических веществ при разложении.
Как видим, и экспериментальные исследования и математическая интерпретация опытных данных по разложению органических веществ развивались по пути выяснения значения гидро- и термо-условий почвообразования, непосредственно связанных с климатическим фактором. Но эти исследования не пошли дальше первых, рекогносцировочных опытов.
В отношении внешних условий, от которых зависит характер гуму- сонакопления, И. В. Тюрин (1937) уже давно сделал вывод о том, что размеры накопления гумуса обусловливаются в природе определенными сочетаниями (или комбинациями) нескольких факторов, которым соответствует тот или иной характер поступления в почву органических остатков, процессов их разложения и гумификации, накопления и разложения гумуса. Им же было намечено четыре главных или преобладающих типа накопления органического вещества в почве, а именно:
Процессы превращения органического вещества в почве развиваются, согласно Мишустину, главным образом, при участии мезофиль- ной группы микроорганизмов. Показательно характеризуют напряженность микробиологических процессов в почве спороносные бактерии. Как количество, так и видовой состав последних сильно изменяются в почвах разных зон.
По Е. Н. Мишустину, „гумусообразование представляет собой экто- целлюлярный процесс, имеющий место по внешней, по отношению к микробам, среде. Микроорганизмы естественно катализируют этот процесс, поскольку их ферментативная деятельность расчленяет органические остатки и косвенно способствует вторичной реакции их воссоединения в гумусовые вещества. Мы полагаем, что последняя реакция возможна лишь в случае известной депрессии бактериальных процессов" (1947, стр. 292). Следовательно образование гумусовых веществ возможно из весьма различных соединений в тех участках почвы, где деятельность микроорганизмов „депрессирована".
М. М. Кононова (1951)г разделяя точку зрения Е. Н. Мишустина о том, что синтез гумусовых веществ происходит под влиянием экзо- ферментов микроорганизмов, полагает, однако, необходимым уточнить это представление. Кононова обращает внимание на то, что ферменты микробного происхождения не могут длительно сохранять свою активность в почве, будучи изолированными от бактериальной клетки. И, очевидно, наиболее активному гумусообразованию способствует поступление из живой бактериальной клетки свежих ферментов. По мнению М. М. Кононовой, накоплению гумуса наиболее благоприятствует ритмическое сочетание условий, способствующих активной микробиологической деятельности (когда осуществляется новообразование органических веществ) и последующей депрессии (содействующей предохранению гумусовых веществ от разложения).
Е. Н. Мишустин считает, что деятельность микроорганизмов начинает заметно проявляться при наличии среднемесячной температуры в 5°. При небольшом превышении испарения над осадками почва не подвергается иссушению, задерживавшему бы жизнедеятельность микроорганизмов. В послевесенний период при дефиците влаги почва высыхает не сразу. Можно полагать, что в течение полутора месяцев после наступления теплой погоды (свыше 5°) при отсутствии достаточных осадков почва все же сохраняет влагу в количестве, обеспечивающем деятельность микроорганизмов. Летом почва просыхает скорее, в две-три ведели. В первый период иссушения (примерно, в течение месяца) при отсутствии достаточных осадков в почве могут протекать некоторые биохимические реакции при сильной депрессии развития микроорганизмов. В дальнейшем при продолжающейся засухе наступает полная приостановка микробиологических и биохимических процессов.
Таким образом, угнетение микробиологической жизнедеятельности в почве может быть обусловлено как температурным фактором, так и фактором влажности. Отдельные группы почвенного микронаселения Мишустин располагает в следующий ряд по убывающей требовательности к влаге: бактерии, микробактерии, актиномицеты, грибки. При этом он намечает три возможных периода в жизни почвы па характеру деятельности микроорганизмов:
I. Период активной деятельности микроорганизмов—имеет место при достаточной влажности и наличии соответствующей температуры. В данный период в почве протекают оживленные биохимические процессы.
II. Период депрессии микробиологических процессов—наступает при известном дефиците влаги, характеризуется преобладанием фермента- тивно-химических процессов. Разложение микробов в значительной степени приостанавливается из-за недостатка влаги.
III. Период полного подавления почвенных процессов—наступает при сильном иссушении почвы.
Сделанные допущения позволили Мишустину на основе анализа гидротермических условий дать схему протекания микробиологических процессов в ряде основных почв. Схема наглядно показала существенные различия микробиологической деятельности в пределах главных почвенных зон. Им же предпринята попытка углубленной характеристики различий в интенсивности теплового фактора путем выяснения прихода тепла в сухие и влажные периоды и учета теплового баланса почв с поправкой на правило Вант-Гоффа.
М. М. Кононова (1951) отмечала, что поскольку материалы о зависимости интенсивности микробиологической деятельности от гидротермического фактора крайне скудны, вопрос о влиянии температуры и влажности на жизнедеятельность микроорганизма приходится решать пока в общей форме.
Рассмотрение работ по вопросу о влиянии температуры на активность микроорганизмов, участвующих в превращении органических веществ, привело Кононову к выводу, что жизнедеятельность микробов возрастает по мере повышения температуры от 0 до 35°; дальнейшее повышение температуры действует на микроорганизмы угнетающе. Микроорганизмы проявляют некоторую жизнедеятельность при весьма низкой влажности, например, грибы, актиномицеты и ряд бактерий начинают развиваться уже при влажности, равной максимальной гигроскопической.
Рассмотрев данные исследований Вольни и П. А. Костычева, М. М. Кононова приходит к выводу, что наиболее высокая интенсивность разложения органических веществ, учитываемая по количеству С02 в почвенном воздухе, наблюдается при некоторых средних значениях температуры (около 30°) и влажности (около 30% от веса, или около 60—80% от полной влагоемкости).
Таким образом, влияние гидротермического фактора на жизнедеятельность микроорганизмов, участвующих в превращении органического вещества в почве, хотя вполне очевидно и достаточно закономерно, однако охарактеризовать его в настоящее время можно только приближенно. М. М. Кононова в своих работах по характеристике возможной интенсивности разложения органических веществ в зависимости от гидротермического фактора ограничивается лишь следующими качественными градациями
Роль позвоночных и беспозвоночных животных, населяющих почву, в почвообразовании, несомненно, очень важна. Значение деятельности червей, кротов, термитов и некоторых других животных для почвообразования давно уже широко известно, однако животное население почвы как фактор почвообразования еще не привлекло к себе должного внимания. Лишь в самое недавнее время работами М. С. Гилярова существенно пополнены сведения о деятельности насекомых в почве. О некоторых особенностях в деятельности насекомых он сообщает ряд факторов, носящих эколого-географический характер.
На основе обобщающих работ Гилярова (1939, 1949) могут быть отмечены следующие основные моменты в отношении роли животных в почвообразовании.
Прежде всего, роль почвенной фауны исключительно велика в процессах распада растительных остатков в почве. Это не только микробиологический или грибной процесс. Под влиянием немикроскопической фауны микробиологический процесс распада органических веществ в почве усложняется и ускоряется. Образование почвенной фауной ходов в почве ведет к повышению аэрации и развитию аэробных микробиологических процессов. Животные способствуют разложению органического вещества в почве и путем заражения почвенной массы кишечной микрофлорой. Многочисленные почвенные насекомые непосредственно участвуют в разрушении отмерших корешков растений. Внутри отмерших корней они находят себе защиту и пищу.
В результате деятельности сапрофитических насекомых почва оказывается пронизанной многочисленными переплетающимися ходами, образующимися на месте отмерших корней растений. Но этот способ образования ходов в почве насекомыми не является единственным в жизнедеятельности беспозвоночных животных почвы. Вертикальные ходы в почве появляются вследствие вертикальных миграций почвенных насекомых, вызываемых изменениями температуры и влажности верхних слоев почвы, а также и в результате роющей деятельности других животных. Ряд пустот в почве образуют насекомые, устраивающие в почве свои гнезда (одиночные осы, шмели, муравьи, термиты и др.)
Образование в почве биологических ходов и ПУСТОТ не только изменяет условия аэрации почвы, но и способствует перемешиванию- слоев почвы за счет осыпания и затеков массы вышележащих слоев вниз, а также вовлечению в почву с дождевой водой разлагающихся на поверхности почвы растительных остатков.
Перемешивание различных слоев почвы в результате деятельности почвенных животных осуществляется последними и более непосредственным образом. Одни грызуны, роя себе норы, перемещают на поверхность земли огромные количества земли из глубоких слоев и подпочвы, другие способствуют проникновению вглубь вещества гумусовых горизонтов. Грызуны заносят в норы, расположенные в почве, растительные остатки, оставляют экскременты. Велика и общеизвестна роль дождевых червей в перемешивании почвенной мгссы. Муравьи и термиты также перемещают большое количество почвенной массы из глубоких слоев на поверхность земли и затаскивают вглубь органические остатки.
Мелкие почвенные беспозвоночные, пропуская через свой кишечник почвенную массу или заглатывая частички почвы вместе с растительной пищей, способствуют весьма тесному смешению минеральных частиц почвы с органическим веществом.
Велика роль животного населения почвы и в активном формировании почвенной структуры. На зернистые капролиты указывал еще Дарвин. Отмечена структурообразующая деятельность некоторых гусениц и многоножек. Структура, возникающая при этом, прочна за счет клейких, а также карбонатных выделений насекомых.
Даже из этого краткого и далеко не полного обзора видна огромная роль животного населения почвы в процессе почвообразования. Не может быть сомнения, что характер участия в почвообразовании животного мира, весьма зависимого от условий внешней среды, должен носить ясно выраженные черты географического своеобразия. Но данные по этому вопросу крайне немногочисленны.
М. С. Гиляров (1949) отмечает большую выравненкость видового состава почвенного населения в сравнении с населением других ярусов суши, видя объяснение этому в том, что колебания температуры и влажности в почве сглажены. Но следует избежать переоценки наблюдаемой выравненности видового состава почвенного населения. При одном и том же видовом составе преобладающими могут оказаться лишь отдельные виды, и именно их жизнедеятельность определит специфический характер роли животных в почвообразовании в условиях разной географической среды. Кроме этого, деятельность одних и тех же животных может существенно варьировать в связи с разными условиями существования.
Действительно, М. С. Гиляров (1949), например, описал большие зональные различия в глубине летних миграций почвенных насекомых, весьма значимых и для почвообразования.
Вертикальные миграции насекомых являются приспособлением к к пребыванию в среде, насыщенной водяными—дарами. Дефицит насыщения в почве возникает не только при ее иссушении, но также и при временном прогреве, даже в периоды относительно высокого увлажнения. Глубина, на которую уходят насекомые почвы на сухой период, варьирует в зависимости от климата, глубины грунтовых вод, характера почвы.
Так, по обрабатываемым землям отмечены следующие географические различия в сезонной миграции насекомых (Гиляров, 1949). В степной зоне (окрестности Скадовска) почвенные насекомые глубже 40—50 см в сухое время не опускались. В условиях южной подзоны лесостепи (чернозем, Полтавская область), даже в условиях сильной засухи, почвенные личинки щелкунов глубже 30 см в основной своей массе не мигрировали. Почвенные насекомые в лесной зоне (на серых лесных почвах и подзолах под Москвой) в течение всего вегетационного периода держатся в пределах горизонта Аг и даже в самое сухое время года не уходят глубже 15—20 см. На торфяниках Белоруссии, повидимому, вообще не происходит летней миграции почвенных насекомых вглубь почвы ниже 10 см.
На необрабатываемых землях глубина миграции почвенных насекомых значительнее, так как почва сильнее иссушается. При этом велики различия и в миграции других почвенных беспозвоночных. Например, в условиях Средней Азии земляные черви уходят на глубину нескольких метров, тогда как в Рионской низменности они не встречаются глубже 10 см.
Даже из этих немногих примеров ясны большие различия в характере жизнедеятельности почвенных животных в разных условиях среды. Однако полнее представить географическое своеобразие участия животных в почвообразовании не представляется возможным из-за ограниченности данных и отсутствия соответствующего обобщения имеющихся материалов.
Чтобы показать многообразие и мощность участия животных в почвообразовании, а также черты его географической специфики, приводим характеристику влияния животных на почвы и растительность пустынь (по Виноградову, 1948).
Из млекопитающих особенно активной деятельностью отличаются грызуны; иногда значительна деятельность и других землероев. По некоторым подсчетам, например, наибольшая плотность выходных отверстий нор в колониях большой песчанки достигает 3300 на гектар; земля настолько бывает при этом изрыта, что нога при ходьбе в таких местах постоянно проваливается (Николаевский, 1930). Отмечен случай, когда общая площадь ненарушенной почвы значительно уступала площади холмиков слепушонки.
Механическое разрыхление грунта роющими животными в песках ускоряет и усиливает процессы дефляции (Обручев, 1890; Кашкаров и Курбатов, 1929 и др.). Ряд авторов (Димо и Келлер, 1907; Серебренников, 1926; Формозов и Воронов, 1935 и др.) указывает, что суслики и другие грызуны выносят на поверхность богатые солями горизонты почвы и вызывают засоление верхних горизонтов почвы, что сопровождается также и изменением растительного покрова. Но имеются наблюдения, что в условиях депрессий деятельность сусликов ведет к рассолению почв и остепнению растительности, содействуя явлениям фильтрации и суффозии солей (Прозоровский, 1940). Формозов и Воронов (1935) указывают, что в районах солонцов с подпочвой, богатой гипсом или карбонатами, суслик является естественным мелиоратором солонцоз.
Рядом исследователей установлена очень большая роль деятельности насекомых в условиях пустынь и полупустынь. Так, по вычислениям Н. А. Димо (1905) 14урадьи в условиях юго-востока Европейской части России способны на протяжении 8—10 лет перемешать весь почвенный слой, в котором они живут. Н. А. Димо (1910) детально выяснил также влияние термитов на структуру и химический состав почв пустынь Средней Азии. Автор находил ходы термитов на глубинах до 15 м и больше. Роющая деятельность насекомых ведет к увеличению скв^жшюги^дочв. Стенки ходов и камер термитов сильно уплотнены, сравнительно с окружающей их почвенной массой; такая структура почвы замедляет капиллярные явления и, повидимому, ослабляет процессы высыхания почвы. Большая пороз- ность почв с термитниками обусловливает" их высокую влагоемкость. Температура термитников до глубины 40—50 см весной и осенью обычно на 3—4° выше температуры окружающей равнины. Роющая деятельность термитов также ведет к обогащению верхних горизонтов почв солдщг за счет выноса на поверхность глубоких солесо- держащих слоев, но вместе с тем способствует обогащению большого слоя почв органическими веществами.
Изменение свойств почв пустынь, вызванное деятельностью роющих животных, сказывается на развитии растительности. Н. А. Димо (1945) показал, например, значение жизнедеятельности мокриц в процессе зарастания такыров_ пустынной и солянковой растительностью. Но не менее велико "и прямое влияние животных на растительность пустынь. Джейран^сайга, кулан издавна оказывают значительное воздействие на растительность пустынь. С развитием кочевого скотоводства, воздействие на растительность копытных животных еще более возросло. В некоторых случаях на развитии растительности пустынь чрезвычайно сказывается деятельность гдцзунов. Отмечены случаи уничтожения грызунами до 25—50% растительного покрова. Грызуны поедают большое количество дукааинак^тюльпанов, луков и других растений. Иногда травостой около колоний большой песчанки, состоящий, главным образом, из песчаной осоки, бывает нацело уничтожен. Грызуны оказывают значительное влияние и на древесную растительность пустынь, поедая побеги, семена и перегрызая ветви. Эта сторона деятельности грызунов в пустынях серьезно учитывается при проведении мероприятий по облесению песков.
* * *
Рассмотрение данных о роли климата в проявлении биологических факторов в почвообразовании показывает, что наземная растительность и обитающие в почвах животные, находясь в постоянном и неразрывном единстве со средой, активно влияя на среду, вместе с тем образуют определенные типы по отношению к среде.
Наличие определенных типов группировок растений и животных по характеру их взаимосвязи со средой обусловливает качественно своеобразное участие этих биологических группировок в почвообразовании. Участие организмов в почвообразовании заключается, прежде- всего, в создании и разрушении органическрго вещества в почве и, затем, в процессах разрушения первичных минералов и в синтезе новых, собственно почвенных минералов.
Наиболее общие различия в участии организмов в почвообразовании находятся в генетической связи с гидротермическими элементами климата.
Так, различные типы растительности дают существенно различный объем органического вещества. Разрушение органического вещества, протекающее, главным образом, при участии бактерий, грибов и актиномицетов, также протекает в теснейшей зависимости от гидротермических условий среды. В ряде частных случаев установлены достаточно простые закономерности, поддающиеся даже математической интерпретации.
Зависимость характера участия биологических элементов в почвообразовании от гидротермических условий среды не исчерпывает, конечно, всего содержания био-климатических соотношений, однако, она отражает наиболее общие и существенные закономерности, присущие этим соотношениям.
К содержанию книги: В.Р. Волобуев. Почвы и климат
Смотрите также:
Последние добавления:
Почвенные организмы как компоненты биогеоценоза
Агрохимик и биохимик Д.Н. Прянишников Костычев. ПОЧВОВЕДЕНИЕ
Биогеоценология Почвоведение - биология почвы