 |
|
|
Структура лесного биогеоценоза |
|
|
|
Структура лесного биогеоценоза |
|
Содержание:
|
|
Что такое биогеоценоз
Биогеоценоз – это система организмов и факторов неживой природы, которые сосуществуют на одной местности.
Учение о биогеоценозе было разработано в 1940-х годах российским ученым В.Н. Сукачёвым
Смотрите также:
|
Толща лесных биогеоценозов никогда не бывает интегральной на всю свою радиальную мощность ни по составу и состоянию их компонентов, ни по условиям и результатам их биогеоценотической работы. Она закономерно изменяется в своих свойствах, составе и структуре и по вертикали стратифицируется на ряд слоев, которые Ю. П. Бяллович (1960) предложил называть биогеогоризонтами.
Биогеоценотические горизонты являются элементарными и по вертикали далее нерасчленимыми структурами биогеоценоза, каждая из которых характеризуется специфическим составом входящих в нее биогеоцеиотических компонентов и специфическим обменом и превращениями вещества и энергии между ними.
Ярусы леса
Особенно важное значение в вертикальной стратификации биогеоценотической толщи принадлежит растительному компоненту биогеоценоза, дифференциация которого на разновысотные ярусы и функционально дифференцированные части влечет за собой соответственное расслоение атмосферы, почвы, животного мира и микроорганизмов.
Каждый растительный ярус — сложная материально-энергетическая система, специфически воспринимающая и преобразующая вещества и энергию и функционирующая при неповторимых в других ярусах режимах света, влажности, тепла, концентрации углекислоты, минерального питания, аэрации, движении воздуха, работы фауны и микроорганизмов.
Вместе с тем фитомасса каждого яруса в биогеоценотическом отношении не монолитна и может быть расчленена по вертикали на ряд биогеогоризонтов. Не говоря уже о расслоении каждого яруса сухопутного биогеоценоза на надземную и подземную части, работающие в резко не сходных средах, с резко различными веществами, на основе разных законов, с разнокачественными результатами и резко отличающиеся составом компонентов и их обменными связями, естественно выделяются горизонты с концентрацией акцепторных частей растений.
В надземной части лесных ярусов это будут в основном листья и молодые побеги древесных и кустарниковых пород и листья трав, мхов и слоевища лишайников. Они служат акцепторами углекислоты и солнечной радиации, главными каналами влагообмена растений с атмосферой и главными трансформаторами внутренней среды био- геогоризонтов, поскольку именно они осуществляют фотосинтез и транспирацию, перехватывают основную долю солнечных лучей, осадков, аэрозолей, гасят главную силу ветра, преобразуют влажность воздуха, тепло и др.
В подземной биомассе акцепторная часть представлена молодыми окончаниями корней (сосущие корни). Основная часть их концентрируется в верхних гумусовых горизонтах почвы, где скапливаются также главные массы грибов, бактерий, насекомых, червей, наиболее доступные корням растений минеральные вещества и где в силу этого метаболические связи фитоценоза с почвой и ее микробным и животным населением оказываются особенно глубокими и сложными. Отсюда корни растений выкачивают основное количество зольных веществ и азота, сюда они выделяют главную часть своих метаболитов (углекислота, коллины) и здесь же оставляют главную долю своих отмирающих частей. Кроме этого, данная часть почвенной толщи выделяется еще повышенной рыхлостью, лучшей аэрацией, лучшим прогреванием в летнее время, лучшей водопроницаемостью.
Дифференциация фитомассы биогеоценозов
Па этом, однако, дифференциация фитомассы биогеоценозов не останавливается, поскольку отмеченные акцепторные части ее с биогеоценотической точки зрения также неоднородны. В листовой массе, например, отчетливо дифференцируются световые и теневые листья, отличающиеся как физической структурой и условиями фотосинтетической работы, так и результатами этой работы. Теневые листья фотосинтезируют в десятки раз слабее световых, а стало быть, меньше поглощают углекислоты, меньше выделяют кислорода, меньше фиксируют солнечной энергии, меньше синтезируют органического вещества, а часто работают даже с отрицательным балансом.
Располагаясь на растениях на разных уровнях цо отношению к источнику света, массы световых и теневых листьев позволяют разделять толщу биогеоценоза, где они размещаются, на несколько отличных биогеогоризонтов. Бяллович находит возможным в пределах каждого древесного яруса лесного биогеоценоза выделять по два фотосинтезирующих горизонта — верхний, «деятельный», и нижний. В виде общего правила такое решение, однако, не может быть приемлемо, поскольку строение крон деревьев, их протяженность, форма, густота ветвления, а также вертикальное размещение и условия работы листового аппарата у разных видов очень неодинаковы и зависят от наследственных особенностей породы, густоты стояния растений в сообществе и пх места, возраста, отношепия вида к свету.
Дифференциация биогеогоризонтов должна определяться на основе подробного изучения вертикального распределения биомассы каждого яруса леса, как это, например, видно из рисунков, составленных на основе эмпирических материалов, полученных сотрудниками Лаборатории биогеоценологии имени В. Н. Сукачева ВИН АН СССР и Лаборатории лесоведения АН СССР.
Так, в еловых биогеоценозах в кронах первого елового яруса, имеющих протяженность по вертикали не менее 2/3 высоты деревьев, можно наметить три-четыре фотосинтетических биогеого- ризонта ( 10). В е р х н и й, протяженностью по вертикали 3—4 м, образован короткими и тонкими ветвями и сильными молодыми побегами, несущими исключительно световую хвою; благодаря конической форме кроны вся хвоя этого горизонта работает на полном освещении, но одновременно в условиях наиболее контрастного режима тепла, влажности воздуха и его движений и при наиболее частом орошении дождями, смывающими и выщелачивающими пыль и минеральные вещества с ветвей и хвои.
Средний, протяжением 7—8 м, образован наиболее длинными и густо расположенными ветвями, несущими, наряду со световой хвоей, значительное количество теневой и хвои переходного типа; составляет основную массу скелетной и рабочей части кроны и служит зоной тесного смыкания крон деревьев, благодаря чему играет важнейшую роль в преобразовании внутреннего климата лесного биогеоценоза; находится в условиях существенно сниженной интенсивности освещения, но более равномерного режима тепла, влажности воздуха, концентрации углекислоты и ослабленного ветра; играет также главную роль в связях надземных частей древесного яруса с почвой, поскольку из него поступает в подстилку главная масса отмирающей хвои и тонких ветвей и с него смывается и вымывается основное количество органических и минеральных веществ с дождевыми водами.
Нижний биогеогоризонт фотосинтеза первого яруса, протяжением 4—5 м, находится в условиях резко ослабленного освещения; ассимиляционная часть кроны состоит исключительно из теневой хвои, причем масса ее очень незначительная и скорее всего работает с отрицательным балансом, особенно в самой нижней части горизонта, где процесс отмирания частей растения уже явно преобладает над их новообразованием. Этот самый нижний слой, несущий еще некоторое количество зеленой массы, можно выделить особо в четвертый биогеогоризонт фотосинтеза первого яруса.
Вертикальное строение фитомассы
Резко отличная картина наблюдается в вертикальном строении фитомассы сосновых насаждений в условиях, аналогичных выше рассмотренным ельникам ( 11). Как видно из рисунка, крона у сосны, выросшей в густом стоянии в лесу I бонитета, очень маленькая и по вертикали протягивается на 7—8 м, что составляет около V4 высоты дерева. Скелет ее не густой, а запасы хвои незначительные, и поэтому в целом крона имеет очень ажурное строение. Вся хвоя относится к световому типу и лишь отчасти к переходному.
Дифференцировать крону можно максимум на два биогеогоризонта — верхний, протяжением около 5 м, с массой молодых побегов и хвои, вдвое превышающих массу их в нижнем горизонте кроны (для сравнимости в пересчете на один погонный метр слоя кроны), и нижний, протяжением около Зл, со значительной массой сухих крупных сучьев и сильно уменьшенным количеством хвои и молодых побегов.
Еще монолитнее представляется живая крона осины. Протяженность ее в осиновых древостоях и в смешанных широколиственно-еловых лесах не превышает обычно Ve высоты дерева, имеет более или менее цилиндрическую форму, очень прозрачная, все листья имеют однородную структуру, относятся к одному световому типу и работают в условиях интенсивного освещения, более или менее однородного на всю небольшую толщу кроны. Нет поэтому никаких объективных оснований для расчленения ее на отдельные биогеогоризонты фотосинтеза ().
Строение живой кроны липы и дуба биогеоценотически сложнее благодаря более мощному развитию ее в горизонтальном и вертикальном направлениях, и дифференциация биогеогоризон- тов в липовых и дубовых насаждениях выражается ясно.
У липы хорошо выделяется, по крайней мере, три биогеогоризонта фотосинтеза, отличающихся структурой листового аппарата, условиями его работы и ролью в преобразовании условий освещения под пологом леса и обмена с почвой ( 13). Верхний биогеогоризонт, протяжением до 5 л/, благодаря конической форме верхушек дерева, хорошо освещается на всю свою толщу и состоит из плотных и утолщенных листьев световой структуры, несет основную массу цветков и плодов и дает наиболее сильный молодой прирост; отмершие сухие веточки здесь очень редки. Средний биогеогоризонт, протяженностью около 5 м, образуется наиболее крупным скелетом и листьями полутеневого и теневого типа. В отличие от прерывистой массы верхнего слоя, дает в лесу в латеральном направлении более или менее непрерывное касание ветвей и листовых масс соседних деревьев н потому структуры фитомассы.
Верхний биогеогоризонт, протяжением около 2 м, находится в удовлетворительных условиях освещения и выделяется почти полным отсутствием сухих ветвей, в шесть раз большим количеством хвои на погонном метре слоя кроны и в два-три раза большей массой молодого прироста по сравнению с нижним биогеогоризонтом. Последний, протяжением около 1 м, находится в условиях очень слабого освещения и характеризуется интенсивно идущим отмиранием хвои и ветвей.
Таким образом, нет и не может быть общей схемы в расслоении биогеоценозов на биогеоценотические горизонты. В природе в этом отношении наблюдается значительное разнообразие, которое может быть вскрыто только на основе подробного анализа вертикально-фракционного строения фитомассы растений и связанного с ним состояния атмосферы, почвы, животного населения и микроорганизмов.
Другие биогеоценотические структуры
В заключение необходимо еще обратить внимание на существование ряда других биогеоценотических структур, не покрываемых представлениями о биогеоценотических парцеллах и биогеогоризонтах.
В лесных биогеоценозах это прежде всего лежащие на земле мертвые стволы деревьев и пни. Они являются непременными и специфическими участниками материально-энергетического обмена между лесным фитоценозом и почвой, но, в отличие от лесной подстилки, они значительно приподнимаются над общей поверхностью мертвого покрова, разрушаются гораздо медленнее мелкого опада, существенно разнообразят микросреду и распределение живых организмов и представляют собой достаточно резко обособленные и вместе с тем очень динамичные биогео- ценотические микроструктуры, нуждающиеся в специальном изучении и учете.
На таких мертвых древесных стволах формируются специальные микрогруппировки из подроста древесных пород, травянистых растений, мхов, лишайников, колоний дереворазру- шающих грибов, насекомых. Группировки эти весьма разнообразны, поскольку валеж в лесу принадлежит к разным древесным породам, имеет разный возраст, разный размер, различную степень разложения древесины, очень неоднороден по влажности, химизму и др.
К этой категории биогеоценотических микроструктур относятся также бугорчатые земляные выбросы крота, представляющие в широколиственно-еловых лесах с тяжелыми почвами массовое явление и служащие очень своеобразными микрозонами жизни и биогеоценотического обмена между некоторыми группами растений (мхи) и почвой, что было хорошо показано исследованиями Б. Д. Абатурова (1966), Б. Д. Абатурова и JI. О. Карпачевского (1965, 1966) и JI. Г. Тихомировой (1967).
К содержанию книги: Ботаник Владимир Леонтьевич Комаров. СТРУКТУРА ЛЕСНОГО БИОГЕОЦЕНОЗА
Последние добавления:
Почвенные организмы как компоненты биогеоценоза
Биогеоценология Почвоведение - биология почвы